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從哈伯法(Haber-Bosch Process)說起

自從幾年前開始教通識課以後,對於許多課程要怎麼教,開始有了不同的想法。怎麼說呢?一般專業課程總是強調「專業」,舉個例子好了,學過國高中化學的同學應該都知道哈伯法(Haber-Bosch Process),在高溫高壓下以鐵粉做為催化劑將氮氣與氫氣轉化為氨(ammonia):

N2 + 3H2 → 2NH3

通常化學課的時候,老師只會提到,因為氮氣(N2)的兩個氮原子之間是三鍵,所以要打開氮氣很不容易;因此不但要用高溫高壓,還要用鐵粉當催化劑...

然後?就沒有了。講完了。

但是,哈伯法偉大的地方就只是這樣嗎?哈伯(Fritz Haber)因為發明了這個方法,得到1918年的諾貝爾化學獎。難道就是因為他成功的打斷了氮-氮三鍵而已嗎?

哈伯(Fritz Haber),圖片來源:wiki

當然不是。哈伯法的重要性在於,從此人類打開了以人工提高作物產量的大門,農作物的產量從此大大的提高。

當然,產量提高其實也是有限度的,在植物的營養上,有個名詞叫做「關鍵濃度」(critical concentration)。當土壤中的養分低於這個濃度時,植物的生長與養分的濃度成正比;超過這個濃度以後,植物的生長跟養分的濃度就不成正比了,也就是說,用再多也沒有明顯的效果。

但是,在過去只能使用天然肥料(動物的屍體、糞尿、植物的落葉等)的時代,由於天然肥料必需要等待微生物分解(這部分在堆肥時已經大致完成),再經過土壤中的微生物將其中含氮成分分解為硝酸根(nitrate,NO3-)與銨離子(NH4+)後,才能為植物所吸收,因此效果緩慢。加上為了方便起見,農人們總是會以單作(monoculture)的方式來種田,這種在大片的土地上種植單一作物的方式,很容易會使土壤缺少某些特定的養分(尤其是氮與磷),所以在哈伯法還沒有出現以前,要提高土壤內的氮濃度,除了使用天然肥料之外,就只剩下使用綠肥,或是與豆科植物輪作了。

但是,這些方法,都不能使土壤中的氮的濃度超過關鍵濃度;因此,當哈伯法出現之後,農夫將化學肥料施放在田裡,立刻有了奇效--農作物的產量大大的提升。加上育種改良以及殺蟲劑、除草劑的使用,20世紀小麥與稻米的產量提升了8-10倍(平均產量是4倍)。

但是哈伯法對於科學界的貢獻,並不僅僅在於農作物產量的提升;在哈伯發明化學固氮之前,一直有一派學說認為,這些在生物體中的化合物,只有生物才能合成(也就是所謂的生機論Vitalism)。雖然生機論在科學上的地位在1828年在維勒(Friedrich Wöhler)合成尿素以後,已經岌岌可危;但是直到哈伯法出現以後,生機論才不再被提起。

但是哈伯法對全人類最大的貢獻,還是在於:從此想要多少氮肥,就可以製作多少氮肥。雖然在十九世紀Sach等人的研究,已經使大家了解,要能夠正常的生長與繁殖,植物需要17種元素(稱為必需元素essential element);但是其中最關鍵的氮與磷,卻始終無法足量提供給植物。

但是,大量的施放氮肥,卻造成了另一個效應:死亡海域(Dead zone)。

死亡海域最早出現在1970年代。由於化肥的大量施用早在1930年代就開始了,因此也花了一些時間去釐清到底是怎麼回事。簡單來說就是,大量施放氮肥(主要是硝酸根)與磷肥(磷酸根)到土壤中,但是土壤主要是由矽酸鋁顆粒構成,也是帶負電的,所以同性相斥使得氮與磷無法久留在土壤中,很容易隨著雨水、灌溉水流到附近的湖泊與河流裡,最後流到海裡。

當海裡的氮與磷濃度上昇以後,造成藻類大量生長,形成藻華(algae bloom);藻華隔絕了水下植物的陽光,使得水下植物開始死亡;植物的死亡與分解吞噬了水中的氧氣,接著動物開始死亡...然後就是死亡海域。

由於慣行農法的單作、密植,使得化肥成為農業的必要之惡;所以死亡海域一直都是難以解決的問題。2008年的統計,全球的死亡海域共有405個點;而死亡海域的「熱區」集中在人煙稠密的北半球。

全球死亡海域熱區。圖片來源:wiki
而施放化肥加上灌溉,除了造成死亡海域之外,又會使得土壤酸化、鹽化。雖然哈伯法似乎在短時間內提高了農作物的產量,養活了許多人(這可以由1940年代開始,世界人口急速上昇看出來);

世界人口增長速度。圖片來源:wiki

但是,哈伯法所造成的副作用,包括死亡海域、土壤酸化、鹽化,以及因為人口大幅增長造成土地大量被開發的生態破壞等等...究竟是功是過呢?其實科學家發明了新技術,而這個新技術在大量被使用之後,產生了意想不到的變化,我想這也是當初哈伯始料未及的吧!

參考文獻:

Taiz and Zeiger, Plant Physiology, 5th ed.
Laurance Mee. 拯救死亡海域。2006。科學人。
Wikipedia. World populationDead zone.

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

【原來作物有故事】麵包樹 熱帶果實引發電影傳奇

第一次聽到麵包樹的名字,是在小學的校園裡。當時老師說麵包樹雖然果實真的長得像麵包,但因為台北太冷了,原生於熱帶的它沒辦法在台北開花結果。

後來在花蓮當老師時,發現學校餐廳夏天有時會出現一種特別的蔬菜湯:裡面有黃色果肉、白色種子的「菜」。在地的同事告訴我,那叫做「巴吉魯」,也就是麵包樹的果實。

花蓮的夏天總是不缺「巴吉魯」,不只市場裡有賣、有些人家的院子裡就有麵包樹。在地的朋友說,成熟的果實削皮切塊加點小魚乾煮湯很好喝,長不大的果實(雄花花序)用來燃燒驅蚊,據說比蚊香還有效。

麵包樹是桑科波羅密屬的多年生大型喬木,花為單性花,雌雄同株;果實是由30-68朵雌花所形成的多花果。麵包果通常在採收後五天到一週內食用最好吃,如果冷藏可以保存二到三週。

目前的研究認為麵包樹源自大洋洲新幾內亞、馬來半島、與西密克羅尼西亞。台灣的麵包樹原生於蘭嶼。在蘭嶼,麵包樹稱為“chipogo”,達悟族人用於製作船首、船尾板、坐墊,及住屋用的宗柱、主屋之踏腳板與木笠、木盤等用具,而分泌的乳白色汁液具黏性,可以當作粘接劑。

達悟族較少食用麵包果,倒是台灣東部的阿美族與太魯閣族經常拿麵包果來吃;不過太平洋群島上最常見的吃法應該是將麵包果放在鋪了葉片的坑洞內發酵成可以放二、三年的「果醬」。由於太平洋群島夏季常有颱風,這些「果醬」對各地原住民們是颱風後很重要的緊急糧食。既然麵包樹這麼重要,「南島語族」(包括台灣的原住民)不論坐船到哪裡,總是帶著麵包樹的種子。所以,麵包樹在太平洋各群島上是常見的風景。

第一個看到麵包樹的歐洲人應該是十六世紀末到十七世紀初的葡萄牙航海家佩得羅‧費爾南德斯‧德‧基羅斯。比他晚將近一百年的英國航海家威廉‧丹皮爾船長,他提到麵包樹的果實可以烤來吃。

到了十八世紀,麵包樹突然搖身一變成了「神奇糧食」。到底發生了什麼事呢?原來在1769年與庫克船長乘「奮進號」的英國植物學家班克斯爵士在大溪地看到了麵包樹,因為麵包樹的果實約有四分之一為澱粉、在熱帶地區又長得很好,使班克斯認為麵包樹可能是解決英國在牙買加殖民地奴隸營養問題的解答。於是在1787年,英國皇家科學院派遣邦迪號前往大溪地收集麵包樹帶到加勒比海群島種植。為了這個目的,船上還有一位隨船的植物學家大衛‧尼爾森。

原訂於8月16日出發的邦迪號,因為一連串的延遲,最後終於到了大溪地、收集了足夠數量的麵包樹以後,卻在因為船長布萊一路…

通風報信的植物

植物受傷時會有什麼反應?過去的研究讓我們瞭解,當植物被攻擊(受到病原菌感染、受傷)時,會釋放出揮發性有機物質(VOCs,Volatile Organic Compounds),讓自己以及附近的植物啟動防禦機制。這個作用有點像古代的烽火臺,當敵人來襲就燒起狼煙,附近的人看到狼煙就知道這裡出事了,要加強戒備。

不過,當附近的植物感應到VOCs時,它們會如何加強自己的防禦機制呢?過去的實驗發現,當植物的地上部位受到病原菌感染時,會傳遞信號給自己的根,接著根部的鋁活化蘋果酸運輸蛋白(ALMT1,aluminum-activated malate transporter)便會活化後釋放蘋果酸(malate)到土壤中來召喚枯草桿菌 UD1022(Bacillus subtilis UD1022)這隻植物的益菌。這些現象是否不僅僅發生在苦主、也發生在附近的植物身上呢?

康納(Connor Sweeney)和他在德拉瓦大學的指導教授,最近發現:不只是受傷的植物本身會進行這些防禦機制、附近的植物也會呢!

康納是德拉瓦州(Delaware)的高中生。他因為對科學有興趣,寫了e-mail給德拉瓦大學(University of Delaware)的白斯教授(Harsh Bais),表達希望能進他的實驗室學習。當白斯老師回信說「OK」的時候,康納高興得不得了。

於是他就開始了他的實驗室生活:下課後、週末以及暑假,康納都在白斯老師的實驗室裡種阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)。雖然他也是高中的游泳校隊,但他盡可能地投入時間作實驗。

成果是豐碩的。兩年後,康納在白斯教授的指導下,解出了植物接到鄰居的「狼煙」以後,接下來做了什麼;他們的成果發表在2017年的「植物科學前鋒」(Frontier in Plant Science)期刊上。

以一個高中生來說,這可是個非同小可的成就;康納不只是付出了許多努力,他也細心觀察每一個實驗。因為他夠細心,所以才沒有錯失了重要的發現。

這個重要的發現是什麼呢?有一天他如常地進行實驗:把一株阿拉伯芥用鑷子弄了幾個傷口,準備明天觀察它的反應。不同的是,這次旁邊有一株阿拉伯芥沒有被他弄傷。

第二天他看到了令他不敢相信的結果:旁邊的阿拉伯芥的主根變長、而且還長出了不少側根。

於是他們做了更多測試。他們發現:旁邊有受傷的伙伴的小芥們,主根生長的速度大約…