發現植物對抗UVB的武器之一：芥子酸酯（sinapate esters）

植物如何避免自己被曬傷？不知道有多少人認真想過這個問題。筆者的一位同事，有個非常可愛的小朋友；有一次，她問我為什麼植物每天站在太陽下面那麼久，也沒有撐傘、擦防曬，也不能跑到屋子裡面躲起來，怎麼都不會曬黑呢？

其實植物如果過度曝曬，也是會曬傷的；但是植物曬傷不會曬黑，而是曬白。聽起來好令人羨慕不是嗎？

先別羨慕，其實植物曬白了也是曬傷，由於接收了太多的光子，造成光合作用的電子傳遞鏈產生電子大塞車，

光合作用之光反應。圖片來源：wiki

塞車的地點主要位於PQH2的部分，因為當它由第二光系統（photosystem II，PSII）接收到電子時，接下來要靠它自己在類囊體膜（thylakoid membrane，如圖所示之膜即是）以擴散作用慢慢的移動到細胞色素b6f（cytochrome b6f）處，將電子交給細胞色素後，再回去PSII接收下一對電子。

由於這個步驟僅能以擴散作用來進行，因此PQH2要花費幾個毫秒（millisecond，ms）才能將電子送到細胞色素b6f那裡。毫秒就是千分之一秒，看起來似乎很短；但是，如果跟PSII裡面的色素間的能量傳遞速度相比，毫秒其實是非常慢的。怎麼說呢？原來，在PSII裡面進行的能量傳遞，只需要幾個微秒（microsecond，μs）就傳過去了。微秒是毫秒的千分之一喔！所以，當有過多的光子（陽光太強）的時候，自然就會在PQH2發生大塞車啦！

塞車的結果就是：有些PQH2上面的電子就會開始離開，到處亂跑，去還原其他不該被還原的分子，然後最後葉綠體就會因為這樣而被燒壞，等到整個細胞的葉綠體都被燒壞，那顆細胞也死了，然後...這樣死掉的植物細胞，因為沒有色素而變成白色...所以就「曬白」了！

植物當然不想被曬傷，我們會為了避免被曬傷而合成黑色素，植物為了避免被曬傷，變出了很多花樣來保護自己。這些花樣包括：讓葉綠體「疊羅漢」以及合成許多可以吸收多餘的光能的分子等等。

讓葉綠體疊羅漢這部分，因為考慮到文章的長度，所以在這裡我們就先不提；第二個部分，過去已經知道，植物裡面的葉黃素（xanthophyll）以及類胡蘿蔔素（carotenoid），還有類黃酮素（flavonoids and isoflavonoids）都具有這方面的功能。而最近，法國的一個研究團隊又發現一族新的化合物也擔任類似的角色：芥子酸酯（sinapate esters）。

芥子酸（sinapic acid）。圖片來源：wiki

芥子酸酯屬於植物次級代謝物中的酚醛類（phenylpropanoids）化合物，在植物中與肉桂酸（cinnamates，肉桂的味道就是來自於肉桂酸）在化學性質上最相近，都是屬於木質素（lignin）一類的化合物。研究團隊們在植物內找到七種芥子酸酯類化合物，當他們把這些芥子酸酯們氣化，再以UVB波照射以後，發現這些分子都能夠吸收UVB，且整體涵蓋的範圍遍及整個UVB的波長。因此，研究團隊認為芥子酸酯也可以協助植物對抗UVB，免於植物被曬傷。

其實，植物為了避免被曬傷，真的是非常用心呢！除了上面所提到的各種化合物以外，植物裡面也還會合成大量的維生素C（vitamin C）來抗氧化，所以不要以為植物不會動，就只能無奈地站在那裡被「曬白」喔！

參考文獻：

2014/10/29. Why plants don't get sunburn. Science Direct.
Jacob C. Dean, Ryoji Kusaka, Patrick S. Walsh, Florent Allais, and Timothy S. Zwier. 2014. Plant Sunscreens in the UV-B: Ultraviolet Spectroscopy of Jet-Cooled Sinapoyl Malate, Sinapic Acid, and Sinapate Ester Derivatives. J. Am. Chem. Soc. 136 (42), pp 14780–14795.
Taiz and Zeiger, Plant Physiology. 5th. ed.