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沒有髓鞘細胞(bundle sheath cell)的C4植物

只要學過光合作用(photosynthesis)的人,應該都知道卡爾文循環(Calvin cycle)除了傳統的 C3 反應以外,還有兩種變體:C4 與 CAM。 CAM 植物包括了仙人掌與景天科的多肉植物,他們的特徵就是只在晚上打開氣孔抓空氣中的二氧化碳,轉化為四碳的有機酸存在液泡(vacuole)中,白天則將液泡中的有機酸分解產生二氧化碳來進行卡爾文循環。而 C4 植物則具備有所謂的「克蘭茲解剖構造」(Kranz anatomy):表皮下有被葉肉細胞(mesophyll,下圖綠色)密密包圍的髓鞘細胞(bundle sheath cells,下圖紫色),髓鞘細胞的中心則是維管束(下圖紅色)。

C4 植物(玉米)葉片的橫切面。圖片來源:Wiki

從1970年代開始,大家對 C4 植物的認知就是:他們這特殊的構造與其生理學息息相關。原來 C4 植物生長在熱帶與亞熱帶,由於高溫的環境容易導致光呼吸作用(photorespiration)的發生,而光呼吸作用會消耗植物辛苦收集來的能量;而 C4 代謝由於把造成光呼吸作用的「禍首」 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,RuBisCo) 關進髓鞘細胞中,成功的消滅了光呼吸作用;這使它們不僅在熱帶與亞熱帶得以存活下來,甚至還取得了競爭上的優勢(關於 C4 植物詳見:為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?)。

因此,只要一想到 C4 植物就一定會想到「克蘭茲解剖構造」。是否有不具備「克蘭茲解剖構造」的 C4 植物呢?如果沒有髓鞘細胞,又要如何避免 RuBisCo 與氧氣接觸而產生光呼吸作用呢?想想好像蠻困難的!

不過,就像電影「侏羅紀公園」裡面的名言:「生命自會找到出路」,在2002年,俄羅斯的研究團隊發現一種很特別的 C4 植物  Bienertia cycloptera ,竟然沒有髓鞘細胞,也就是說,它沒有「克蘭茲解剖構造」!

Bienertia 屬植物。圖片來源:Wiki

沒有髓鞘細胞的植物要如何進行 C4 代謝呢?研究團隊發現,那胖胖而多肉的葉片由一到三層的葉綠組織(chlorenchyma,即含有葉綠體的薄壁細胞)以及位於葉片中心的儲水細胞構成。但是它的葉綠組織卻長得很特別:細胞的邊緣有一層薄薄的「周邊細胞質」(peripheral cytoplasm),中心又有一大區的細胞質構成「中心細胞質區」,(central cytoplasmic compartment,CCC)。而周邊細胞質與中心細胞質區之間,由細細的細胞質通道(cytoplasmic channel)連接。

Bienertia 的葉綠組織。
箭頭處為周邊細胞質的葉綠體。
圖片來源:The Plant Journal
儲水細胞只含有非常少的葉綠體,大部分的葉綠體都在葉綠組織裡面。妙的是,研究團隊發現,存在於葉綠組織裡的葉綠體有兩種:一種只含有很少的葉綠餅(grana)、找不到澱粉顆粒;另一種則有很多葉綠餅、也有很多澱粉顆粒。

這兩種葉綠體,雖然同時存在於葉綠組織中,但是卻不會同時出現在細胞裡的同一個位置。怎麼說呢?研究團隊發現,只含有很少的葉綠餅(grana)、幾乎沒有澱粉顆粒的葉綠體,只存在於周邊細胞質中;而有很多葉綠餅以及很多澱粉顆粒的葉綠體,只出現在中心細胞質區。

因為葉綠餅的堆疊與植物進行光合作用的能力有關,研究團隊懷疑 Bienertia cycloptera 可能利用細胞質的區隔來營造一個可以有效進行 C4 代謝的環境。於是他們決定以免疫染色來觀察光合作用相關的酵素在細胞內的分佈情形。

結果發現,造成光呼吸作用的「禍首」RuBisCo 幾乎全部位於中心細胞質區的葉綠體中;而負責在一般的 C4 植物中抓取二氧化碳的磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEP carboxylase,PEPC)只出現在周邊細胞質裡。同樣的,負責讓四碳有機酸釋放出二氧化碳的酵素,也大量出現在中心細胞質區;而負責回收丙酮酸的丙酮酸磷酸二激酶(pyruvate Pi dikinase,PPDK)也幾乎只出現在周邊細胞質裡。

也就是說,雖然 Bienertia cycloptera 沒有髓鞘細胞與葉肉細胞的分別,但是卻在一顆細胞中發展出了類似葉肉細胞與髓鞘細胞的功能。大部分的 C4 植物在葉肉細胞中以 PEPC 抓二氧化碳產生四碳有機酸,透過胞間連絲(plasmodesmata)把四碳有機酸送到髓鞘細胞中,再以酵素將四碳有機酸的二氧化碳釋出,提供給卡爾文循環的 RuBisCo 進行反應;而 Bienertia cycloptera 則是在周邊細胞質以 PEPC 抓取二氧化碳產生四碳有機酸,透過細胞質通道把四碳有機酸送到中心細胞質區,再以酵素將四碳有機酸的二氧化碳釋出,提供給卡爾文循環的 RuBisCo 進行反應。

這顛覆了大家過去對 C4 植物一定要有髓鞘細胞的想法,原來只要能在空間上將抓二氧化碳與卡爾文循環隔離,並且不讓卡爾文循環的第一個酵素 RuBisCo 接觸到氧氣,其實也沒有一定要有「兩種」細胞來承擔光合作用的碳反應呢!而且研究團隊還發現,為了要盡可能地不讓 RuBisCo 接觸到氧氣,在 Bienertia cycloptera 的中心細胞質區有很多粒線體,它們都被葉綠體圍繞著...這樣即使這些葉綠體進行了光反應產生氧氣,也會很快就被粒線體給消耗掉喔!只能說,地球上的生命真的很奇妙,在學習的過程中一定要記得,規則是研究生命的人歸納的,歸納出來的規則只表示它可能是一條比較好走的路,但並不見得是唯一的路,因為「生命自會找到出路」!

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Encyclopedia.com. chlorenchyma.

E. V. Voznesenskaya et. al., Proof of C4 photosynthesis without Kranz anatomy in Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae). The Plant Journal (2002) 31(5), 649-662

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

原產於馬來西亞雨林的孔雀秋海棠(Begonia pavonina),只有在光線極弱的狀況下葉片會出現藍色。當光線夠強的時候,葉片上的藍色就不會出現了。

因為這藍色是如此的美麗,使它得到了「孔雀秋海棠」(peacock begonia)的美名。大家搶著種它,想要看到那美麗的孔雀藍;但到底為什麼要出現這美麗的孔雀藍呢?

通常我們都認為,在葉片裡面除了葉綠素以外的光合色素,都是輔助色素:在光線不夠時,幫忙吸收更多光能;在光線太強時,把多餘的能量發散。所以孔雀秋海棠的孔雀藍,是否也是一種輔助色素呢?

之前的研究已經發現,這些孔雀藍,應該是來自於被稱為虹彩體(iridoplast)的一種色素體(plastid)。虹彩體位於葉片上表皮的細胞中,為葉綠體的變體。在最近的研究發現,這些虹彩體的類囊體(thylakoids)以一種不尋常的方式排列:每疊葉綠餅(grana)由三到四個類囊體組成,厚度約為40奈米;而一疊一疊的葉綠餅之間的距離約為100奈米。


一般的葉綠體,通常葉綠餅的排列是散亂的(如圖);孔雀秋海棠的虹彩體的葉綠餅卻排得如此整齊,有什麼作用呢?

研究團隊測量了20個虹彩體,發現它們的特殊構造賦予它們反射435~500奈米的光波的能力。這個波長正好就是藍光波段的最右邊,與綠光交界的位置。這就是為什麼孔雀秋海棠是藍色的原因吧!

不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

作者:葉綠舒、王奕盛、梁丞志

在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…