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雜草以「人海戰術」來對抗年年春(glyphosate)

在美國,由於使用抗殺草劑(年年春)的作物,加上免耕耕作法(no-till farming),農民年復一年地使用年年春,造成對殺草劑產生抗性的雜草越來越多。在2013年,有七千萬英畝的農田被抗殺草劑的雜草入侵(詳見「美國中西部抗藥性雜草大爆發」),使得專家們建議農民們可能要開始考慮回到深耕了。

最近,堪薩斯州立大學(Kansas State University)的研究團隊,使用了螢光原位標示技術(fluorescent in situ hybridization,FISH),發現了包括地膚(kochia,Kochia scoparia)、帕爾默莧菜(Palmer amaranth,Amaranthus palmeri)以及莧屬植物(common waterhemp,Amaranth rudis)對於年年春的抗性機制。

地膚。圖片來源:"Kochia aka Fire bush 7128" by Rameshng - Own work.
Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons.
原來,年年春之所以能成為全效性的殺草劑,是因為它抑制了EPSPS(5-Enolpyruvylshikimate-3-Phosphate Synthase)這個酵素。EPSPS將莽草酸-3-磷酸(shikimate-3-phosphate)與磷酸烯醇丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)加在一起,產生5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸(5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate,EPSP)。

EPSPS酵素參與的反應。圖片來源:"EPSPreactionII" by Boghog - Own work.
Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons.
EPSP往下繼續合成酪氨酸(tyrosine)、苯丙氨酸(phenylalanine)與色氨酸(tryptophan),由於植物是自營生物,不能如動物由食物中取得氨基酸,因此,當EPSPS被年年春抑制時,植物便因為無法合成這三個氨基酸而死亡。

對於年年春有抗性的基改作物,是因為轉入了農桿菌(Agrobacterium tumefaciens)的EPSPS。因為農桿菌的EPSPS對年年春有抗性,當帶有農桿菌EPSPS的農作物接觸到年年春時,便可以存活下來。

當初使用這個機制時,曾有人憂心農桿菌的EPSPS會經由基改作物的花粉,傳播到這些農作物的野生種中,產生所謂的超級雜草;但是當超級雜草真的產生時,卻不是出現在這些農作物的野生種中,而是出現在帕爾默莧菜、地膚、以及其他的莧屬雜草中。究竟他們是如何對年年春產生抗性的呢?

堪薩斯州立大學的研究發現,原來這些雜草將它們的EPSPS重複了好多次。多少次呢?研究團隊發現,當雜草中帶有九到十二份的EPSPS時,便可以抵抗一般農田中使用劑量的兩倍;而當雜草中帶有十六份EPSPS時,即使年年春的劑量加到六倍,都對它無可奈何了。

只能說,種子植物原本就會有產生多倍體的傾向(詳見「整園甘蔗同一株」),而當天擇或人擇的壓力,會使得多倍體的生存有利時,當然多倍體就會螽斯衍慶,生生不息囉!原本產生特別多EPSPS是不必要的,當人們持續使用年年春時,產生特別多的EPSPS的雜草,便因為體內有那麼多的EPSPS,可以用人海戰術來打敗年年春。不要忘了,酵素跟他的抑制劑之間,本來就存在著劑量平衡的問題;再強的抑制劑,如果酵素用人海戰術去拼的話,也是可以突破防線的,而這三種雜草,就是成功地運用了人海戰術,來打敗年年春。恐怕再用下去,就真的會「種豆南山下,草盛豆苗稀」,接著大概還要「晨興理荒穢,帶月荷鋤歸」才有辦法打贏了!

參考文獻:

2015/2/19. Invasive weed Kochia's resistance to well-known herbicide stems from increase in gene copies. Science Daily.

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植物是地球的能量工廠

地球上最重要的反應應該就是光合作用(photosynthesis)了,就如植物的頂芽生長點是地球上最重要的組織一般。這是由於地球上的異營生物無不依靠自營生物作為直接或間接的食物來源,而自營生物的養分幾乎都是由光合作用而來。
葉片是獲取能量的小尖兵
自營生物的器官衰老是非常複雜的機制。在秋天撿起一片地上的黃葉,與仍在樹梢上翠綠的葉子相比,會發現黃葉的重量較同等大小的綠葉輕很多;這是因為植物會將衰老葉片中剩餘的、可利用的物質分解後運回,提供其他組織再運用。不若異營生物,由於每一個器官、組織都需要由自己生產的能量來製造,因此自營生物在淘汰老廢器官與組織時,一定會將殘餘的養分盡可能的回收。汰舊換新對所有生物都是一整年的工作,但對於多年生的落葉樹來說,每年春秋二季會發生大規模的迎新去舊,是它們一年兩次的大工程。
當時序慢慢進入秋天時,植物體內可藉由光敏素(phytochrome)感應逐漸加長的黑夜。光敏素是由兩個多肽組成的雙體(dimer),每個多肽有一千多個氨基酸那麼長,並加上一個色素分子(phytochromobillin)。光敏素將季節的信息送到頂芽,頂芽便開始進入休眠;其它的葉片啟動衰老機制、將可以回收的養分盡量回收之後,隨著連接葉柄與莖的薄壁細胞死亡,毫無生氣的葉片因自己重量的垂墜,被拉離開植株,飄落到地面。
這一切雖然看似與光合作用無關,但它卻是背後的影武者。在夏季的尾聲,隨著日照時間減少,植物能進行光合作用的時間縮短;同時,因為太陽的角度逐漸偏斜,在有限時間內,植物能捕捉到的光能也逐漸減少。以經濟的角度來看,光合自營生物此時若仍維持著龐大數量的葉片,並不是一種聰明的做法;於是有些樹木選擇將葉片中的養分回收儲存,同時降低所有的活動來過冬。等到冬去春來,可進行光合作用的時間變長了,加上太陽的角度逐漸轉正,植物以光敏素覺察到黑夜時間逐漸縮短,新芽便開始萌發,葉綠素的合成與葉綠體的發育,讓新生的葉片抹上了一層層的綠意。
由此可知,光合作用需要捕捉光能、以及將光能轉換為化學能的「用具」,並且,這些用具要能夠被恰當地放置在可以接收到足夠光能的地方。除了少數因為生活環境而必須修改基本設計的植物以外,絕大多數植物執行光合作用的主要部位是葉片;而葉片中用來捕捉光能的用具就是光系統(photosystem)。
抽絲剝繭光系統的運作
在葉綠體的類囊體膜(stromal membrane)上,可以…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

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一般的葉綠體,通常葉綠餅的排列是散亂的(如圖);孔雀秋海棠的虹彩體的葉綠餅卻排得如此整齊,有什麼作用呢?

研究團隊測量了20個虹彩體,發現它們的特殊構造賦予它們反射435~500奈米的光波的能力。這個波長正好就是藍光波段的最右邊,與綠光交界的位置。這就是為什麼孔雀秋海棠是藍色的原因吧!

不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

作者:葉綠舒、王奕盛、梁丞志

在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…