植物如何維持根圈（rhizosphere）內的平衡？

 

植物的根圈。圖片來源：ChatGPT

聽過「根圈」嗎？「根圈」（Rhizosphere）是指緊鄰植物根部（大約1 mm）的土壤區域，這個區域在生態學和植物生理學中非常重要。根圈的特點是它受到根部分泌物（mucilage）的直接影響，這些分泌物包括各種碳水化合物、有機酸、糖類、氨基酸、植物激素等。這些分泌物不僅影響土壤的化學和物理性質，還影響了根圈中微生物群落的組成和活動。

根圈是微生物活動的熱點。植物根部分泌的物質為土壤微生物提供營養，從而在根圈中形成了一個高度活躍的微生物社區。根圈也是植物獲取水分和營養的主要場所。根圈中的微生物活動可以影響土壤的結構和肥力，例如通過分解有機物質和改變土壤顆粒的聚合狀態。根圈中的微生物與植物根部進行廣泛的互動。一些微生物對植物有益，如促進植物獲取營養、增強植物對病原體的抵抗力等。相反，也有一些可能對植物產生病害的微生物。

不論這些微生物對植物有益或有害，對植物來說他們都是「外人」。植物要如何維持與外人之間的互動：容忍他們，以獲取更多的養分？

最近發表在《自然植物》（Nature Plants）期刊上的研究，解答了一部分的謎題。

研究團隊在阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）裡發現了一個關鍵基因PSKR1（PHYTOSULFOKINE RECEPTOR 1）的作用。 這個基因在植物與根圈微生物間的互動中扮演著重要角色。研究團隊發現，當PSKR1基因發生突變時，植物對根圈微生物的防禦反應過於強烈，從而抑制了其自身的生長。研究團隊使用了發生點突變，導致其第914位胺基酸由蘇胺酸（threonine）變為白胺酸（leucine）的PSKR1基因​​。這種特定的胺基酸改變，造成PSKR1蛋白的結構與功能受到影響，導致植物對根圈微生物的過度防禦反應。

什麼樣的反應呢？研究團隊觀察到，與正常阿拉伯芥相比，PSKR1突變體（pskr1-3）在根部對水楊酸（SA）處理產生了較高的反應。另外，比較野生型阿拉伯芥（Col-0）、pskr1-3突變體和過表達PSKR1的植物（35S::PSKR1-GFP）的轉錄體，發現由根部SA處理誘導的基因在pskr1-3突變體中被表現量上升，但在過表達PSKR1的植物中則被抑制。再者，當pskr1-3突變體在存在P. fluorescens WCS365（一種微生物）的情況下，顯示出顯著的根部生長受限，而這種自身免疫反應是需要SA啟動的。

所以，當PSKR1發生突變，植物對根圈微生物的免疫反應主要是通過SA信號途徑增強，這導致了對微生物的過度反應和自身免疫表現，從而抑制植物根部的正常生長。PSKR1基因幫助植物避免對對有益微生物的過度反應，從而確保植物在防禦病原菌的同時，不會對有益微生物造成傷害。

此外，研究還發現某些微生物（例如假單胞菌屬）能夠影響PSKR1基因在植物根部的表達。這表明微生物能透過操控植物的信號系統來促進自己在根圈中的生存和發展。

總而言之，這項研究顯示了植物如何通過精密的基因調控系統來平衡對微生物的反應。這一平衡既保護植物不受病原菌侵害，也允許有益微生物在其根圈內共生。這項發現對於我們理解植物與微生物間的互動方式，以及未來農業生產中如何利用這些互動來提高作物的健康和生產力具有重要的意義。

參考文獻：

Song, S., Morales Moreira, Z., Briggs, A.L. et al. PSKR1 balances the plant growth–defence trade-off in the rhizosphere microbiome. Nat. Plants (2023). https://doi.org/10.1038/s41477-023-01539-1