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| 作者：ChatGPT |
植物生活在不斷變化的環境中，必須迅速適應各種生物與非生物因素。 CLE肽是植物中一種重要的信號分子，它們在植物與環境互動中扮演關鍵角色。
什麼是CLE肽？
CLE肽（CLAVATA3/EMBRYO SURROUNDING REGION-related peptides）的名稱來源於最初在植物中發現的兩個基因：CLAVATA3 (CLV3) 和 EMBRYO SURROUNDING REGION (ESR)。這些基因編碼的肽類分子在植物的發育過程中起著重要的調節作用。
CLAVATA3 (CLV3)：這是在阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）中最早被發現的CLE基因之一，缺少它會使植物有一個膨大的頂端分生組織，看起來很像一根棍子，所以被命名為clavata。CLV3與其受體形成的複合物的交互作用對於維持植物分生組織（植物的幹細胞）的正常功能非常重要。
EMBRYO SURROUNDING REGION (ESR)：這類基因最初是在玉米（Zea mays）的胚胎周圍區域發現的。它們在植物早期胚胎發育過程中發揮作用。
CLE肽通常被認為是一類小分子信號肽，大約12-13個胺基酸，它們在植物體內透過特定的受體進行細胞間通訊，從而調控包括分生組織維持、器官形成和應對環境壓力等多種生理過程。CLE肽的命名反映了它們在這些基因中的起源和功能。
某些CLE肽在乾旱條件下表達增加，協助植物通過控制氣孔的開合來減少水分流失。研究顯示，在阿拉伯芥（Arabidopsis）和蘋果（apple）幼苗中，乾旱會導致包括AtCLE9、AtCLE25和MdCLE4/5在內的數個CLE基因表達量的改變。特別地，AtCLE25在擬南芥根部檢測到水分下降時被活化，並通過輸導系統運輸到葉子中，進而觸發一個信號路徑，導致聚集了ABA（脫落酸），從而導致氣孔關閉，減少蒸散作用下的水分流失。這顯示了AtCLE25是一個調節對根部水分狀態反應的植物生理適應的系統性信號路徑的一部分。另一個在乾旱誘導下表達的CLE肽是AtCLE9，它在氣孔中表現，其應用或過度表達會導致葉子中氣孔的閉合，從而提高植物對乾旱壓力的抵抗力。
當植物遇到氮、磷或其他養分缺乏時，不同的CLE肽會被激活，幫助植物調整根部生長，以更有效地吸收養分。在氮素缺乏的情況下，阿拉伯芥的AtCLE1和AtCLE3被表達，尤其在根部。這些肽的表達可能與氮素吸收和利用的調節有關；在磷素缺乏的條件下，阿拉伯芥中的AtCLE2和AtCLE3表達增加。這些CLE肽的激活可能與植物對磷素缺乏的適應機制有關。
在蘋果（Malus domestica）幼苗中，冷壓力增加了MdCLE6/21、MdCLE10和MdCLE16的表達水平，同時降低了MdCLE17的表現；在蘋果和葡萄（Vitis vinifera）中，高溫導致MdCLE6/21和MdCLE18以及VvCLE6的表達增加；阿拉伯芥中的AtCLE9和AtCLE45在溫度壓力下也出現表現上的變化。例如，當溫度從22°C升至30°C時，AtCLE45的表現範圍從柱頭擴展到野生型植物雌性生殖器官的運輸通道。AtCLE45肽處理在30°C下延長了花粉管的生長，而在22°C下則不會。這些發現顯示，不同的CLE肽可以對極端的溫度變化做出反應，幫助植物調整生長以適應這些環境壓力。
在調控植物與根瘤菌的共生關係中，在菜豆（Phaseolus vulgaris），當根部接種根瘤菌或在低磷條件下生長時，PvRIC1和PvRIC2基因的表現量會上升。在紫花苜蓿（Medicago truncatula）中，高氮條件下會誘導MtCLE35的表現，這需要轉錄因子MtNLP1，它參與了氮素介導的根瘤抑制過程。MtCLE35也通過根部作用的MtRDN1、地上部作用的MtSUNN和對全身都有效的miR2111來抑制根瘤形成。在大豆（soybean）中，接種和硝酸鹽誘導的CLE肽控制NARK依賴的根瘤形成。GmRIC1信號肽和CLE領域被發現對於根瘤形成的控制至關重要。這些發現顯示了特定CLE肽在植物與根瘤菌共生關係中的重要作用，這些肽通過調節根瘤形成，協助植物有效地與根瘤菌建立互惠互利的共生關係。
目前對CLE肽在植物感應和回應環境變化中的多樣化角色的認識。CLE肽及其接受器的研究不僅揭示了植物如何靈活應對環境壓力，也為未來改善作物耐逆性和資源利用效率提供了可能的途徑。
參考文獻：
Bashyal S, Gautam CK, Müller LM. CLAVATA signaling in plant-environment interactions. Plant Physiol. 2023 Nov 1:kiad591. doi: 10.1093/plphys/kiad591. Epub ahead of print. PMID: 37930810.
在蘋果（Malus domestica）幼苗中，冷壓力增加了MdCLE6/21、MdCLE10和MdCLE16的表達水平，同時降低了MdCLE17的表現；在蘋果和葡萄（Vitis vinifera）中，高溫導致MdCLE6/21和MdCLE18以及VvCLE6的表達增加；阿拉伯芥中的AtCLE9和AtCLE45在溫度壓力下也出現表現上的變化。例如，當溫度從22°C升至30°C時，AtCLE45的表現範圍從柱頭擴展到野生型植物雌性生殖器官的運輸通道。AtCLE45肽處理在30°C下延長了花粉管的生長，而在22°C下則不會。這些發現顯示，不同的CLE肽可以對極端的溫度變化做出反應，幫助植物調整生長以適應這些環境壓力。
在調控植物與根瘤菌的共生關係中，在菜豆（Phaseolus vulgaris），當根部接種根瘤菌或在低磷條件下生長時，PvRIC1和PvRIC2基因的表現量會上升。在紫花苜蓿（Medicago truncatula）中，高氮條件下會誘導MtCLE35的表現，這需要轉錄因子MtNLP1，它參與了氮素介導的根瘤抑制過程。MtCLE35也通過根部作用的MtRDN1、地上部作用的MtSUNN和對全身都有效的miR2111來抑制根瘤形成。在大豆（soybean）中，接種和硝酸鹽誘導的CLE肽控制NARK依賴的根瘤形成。GmRIC1信號肽和CLE領域被發現對於根瘤形成的控制至關重要。這些發現顯示了特定CLE肽在植物與根瘤菌共生關係中的重要作用，這些肽通過調節根瘤形成，協助植物有效地與根瘤菌建立互惠互利的共生關係。
目前對CLE肽在植物感應和回應環境變化中的多樣化角色的認識。CLE肽及其接受器的研究不僅揭示了植物如何靈活應對環境壓力，也為未來改善作物耐逆性和資源利用效率提供了可能的途徑。
參考文獻：
Bashyal S, Gautam CK, Müller LM. CLAVATA signaling in plant-environment interactions. Plant Physiol. 2023 Nov 1:kiad591. doi: 10.1093/plphys/kiad591. Epub ahead of print. PMID: 37930810.
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