根部木栓層（suberin lamellae，SL）在種子植物演化中的重要性

 

植物根的橫切面，紅色環狀的組織就是內皮組織。
圖片來源：維基百科

木栓質（suberin）是一種在植物細胞壁中發現的複雜多聚體，主要由脂肪酸和芳香族化合物組成。它是植物體的一個關鍵組成部分，特別是在木栓層（suberin lamellae，SL）和樹皮中非常豐富。

木栓質的主要作用是為植物提供保護和防水功能。它能幫助植物減少水分的損失，防止有害物質的侵入，同時也為植物提供了一定的機械支撐。在植物的根內皮層中，木栓質的存在有助於調節水分和養分的吸收，防止不必要的物質進入植物體內部。

此外，木栓質也參與了植物傷口的愈合過程。當植物的某個部位受到物理損傷時，木栓質會在損傷處形成，有助於封閉傷口，防止微生物入侵和水分過量流失。

但是，所有的植物都有木栓層嗎？最近的研究有了有趣的發現。

在這篇研究裡，研究人員探討了根部木栓層在種子植物演化中的重要性。在石炭紀晚期，氣候變得更冷更乾燥，這時種子植物開始超越蕨類植物，成為地球上的主要植物群。研究發現，木栓層的出現對種子植物的崛起產生了關鍵作用，這些多層超微結構位於植物細胞壁中，對植物營養平衡和防止病原體和有毒物質入侵起著重要作用。

維管束植物的根內皮層結構在不同的植物群中有所不同，特別是在其次生結構——木栓層（suberin lamellae，簡稱SL）。研究團隊觀察了18種維管束植物，包括2種石松類植物、8種蕨類植物、5種裸子植物與2種被子植物。在種子植物中，根內皮層細胞壁在完全分化的根部區域顯示出木栓層。這些木栓層在穿透性電子顯微鏡（TEM）下呈現交替的深淺帶狀結構，並且是細胞壁的次生結構。這種特徵結構在不同種類的種子植物中均有觀察到。相比之下，這些結構在蕨類植物和石松類植物中並不存在。雖然一些蕨類植物（特別是三種溼生蕨類植物：耳蕨、鹿角蕨和鐵線蕨）在用Fluorol Yellow（FY）088染色時表現出了能檢測木栓質和類木栓質化合物的螢光信號，但這些信號呈現粗糙、不連續和斑點狀，與種子植物中清晰、平滑、包圍內皮層細胞的信號顯著不同。這表明這些蕨類植物的根可能無法以與種子植物相同的方式發育出木栓層。另外，在這些蕨類植物和石松類植物中，未觀察到相應的次生細胞壁結構，進一步確認了這些物種缺乏木栓層。

也就是說，木栓層是種子植物獨有的特徵。此外，透過對蕨類植物的檢測發現，雖然它們能夠在根部形成與木栓層類似的結構，但這些結構在生物化學組成和結構上與種子植物的木栓層有顯著差異，並且對植物激素離層酸（ABA）的反應也不同，這進一步證明木栓層是種子植物特有的進化創新。

更重要的是，木栓層的存在顯著提高了種子植物的抗旱能力，這對於在乾旱的石炭紀晚期氣候中生存非常重要。研究發現，缺少功能性木栓層的阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）對旱逆境的耐受性明顯降低。木栓層能有效地防止根部水分的流失，特別是在乾燥土壤條件下。

文章還提到，對木栓層結構的進一步研究可能有助於改良作物的抗旱性，並且對於理解蕨類植物在乾旱環境下的獨立進化適應也具有重要意義。此外，科學家們認為木栓層的形成和調控所涉及的基因可能是通過其他過程中基因的重複和功能分化演化而來的。

總而言之，這篇文章為我們提供了關於種子植物如何透過根部內皮層的進化（也就是木栓層的出現）來適應乾旱環境，這不僅顯示了植物進化的關鍵步驟，也幫助我們進一步瞭解植物生理。

參考文獻：

Su Y, Feng T, Liu CB, Huang H, Wang YL, Fu X, Han ML, Zhang X, Huang X, Wu JC, Song T, Shen H, Yang X, Xu L, Lü S, Chao DY. The evolutionary innovation of root suberin lamellae contributed to the rise of seed plants. Nat Plants. 2023 Nov 6. doi: 10.1038/s41477-023-01555-1. Epub ahead of print. PMID: 37932483.