高溫下的番茄（tomato）奇蹟：解鎖更大果實的秘密

 

圖片來源：維基百科

原生於南美洲西部沿岸的高地，據信是由科爾特斯（Hernán Cortés，1485-1547）帶回歐洲的番茄，已經成了許多人餐桌上不可或缺的成員：不論是番茄醬或含有番茄的料理，它那酸酸甜甜的滋味賦予菜餚特殊的風味。

但是你有所不知的是，野生品系的番茄其實大小與小番茄差不多大，且成熟時外皮也不是紅色的，而是黃色或橙色的。所以草藥師馬第歐尼（Pietro Andrea Mattioli，1501-1577），在1544年寫《金蘋果》（Mala Aurea）這本書時，以「剛長出來時為青綠，成熟後則轉變成黃金般的顏色」來描述番茄的型態。

由於發源於高地，因此番茄並不怎麼耐熱。如果白天高於攝氏32度、夜間高於攝氏24度，番茄的花就會無法發育、果實也會無法成熟。當然，人類是不會因為這樣就罷休的，所以在二十世紀時，許多育種學家就培育出了「熱帶番茄」--也就是耐高溫的番茄品系。這些番茄在溫度高於攝氏32度時仍然可以開花結果，產量也不受影響。

過去的育種常常是知其然而不知其所以然，培育出了優良品系，卻不知道到底是因為什麼原因讓它成了「好種」。最近在中國的研究，便利用了一個相當受歡迎的品系「Moneymaker」（這名字真的是非常直接）與野生櫻桃番茄（S. lycopersicum var. cerasiforme，簡稱CC）來進行「定量數位基因座」（QTL）的分析，希望能找到重要的基因。

野生櫻桃番茄在高溫條件下確實表現出對溫度的敏感性。在夏季生長周期（高溫條件，日平均溫度為32.2°C，最高溫度達38.7°C）中，與春季生長周期（正常溫度條件，日平均溫度為23.2°C，最高溫度為26.2°C）相比，野生櫻桃番茄的果實重量下降，而花序分枝顯著增加。相對野生櫻桃番茄，「Moneymaker」品系則沒有顯著變化。這意味著野生櫻桃番茄對高溫的反應更為敏感，尤其是在花序分枝和果實發育方面更為明顯。

選擇「Moneymaker」這一品系的番茄進行研究的理由是，「Moneymaker」作為一個已廣泛種植且具有代表性的番茄品系，其遺傳背景清晰，是研究番茄果實大小與花序架構對溫度變化反應的理想材料。

研究團隊將「Moneymaker」與野生櫻桃番茄雜交後的子代在高溫（HT）條件下種植，來尋找調控番茄多重花序分枝數量性狀基因座。他們在北京的溫室中進行了高溫條件的實驗，每日平均溫度為32.2°C，最高溫度為38.7°C，光照為12小時/12小時的黑暗/光照週期。

研究團隊進行QTL分析後，發現一個位於第二染色體上、名為qMIB2（MULTIPLE INFLORESCENCE BRANCH 2）的QTL。分析這個QTL後發現了MIB2基因，它在高溫時於頂芽分生組織表現量上升，造成番茄產生更多的花序，以確保果實的數量不會下降。事實上，在「Moneymaker」品系中，MIB2基因因為一個單核苷酸插入突變導致了早期轉譯終止。這意味著在「Moneymaker」品系中，MIB2基因失去了功能，這與其在高溫條件下維持較大且均勻的果實大小的能力有關。

研究MIB2後發現，它是一個轉錄因子。在高環境溫度下，MIB2表現量上升，然後會使SlCOL1在生殖分生組織中的表現量上升，造成在高溫環境下能夠維持或甚至增加花序數量。

研究團隊認為，許多「熱帶番茄」品系，可能都帶有mib2突變，這就是為什麼它們能夠在高溫下仍生產夠大的果實的原因。

參考文獻：

Sun, S., Liu, Z., Wang, X. et al. Genetic control of thermomorphogenesis in tomato inflorescences. Nat Commun 15, 1472 (2024). https://doi.org/10.1038/s41467-024-45722-0