黃瓜（cucumber）表皮的秘密武器：白粉與生物防禦的科學

 

圖片來源：維基百科

買過黃瓜（Cucumis sativus L.）沒？當然，市場賣的黃瓜，都已經洗乾淨，所以可能很少人會注意到成熟的黃瓜表面有白粉（稱為bloom）。可別小看這白粉，事實上這白粉有抗蟲的功能：缺少白粉的突變品系黃瓜，除了沒有白粉，表皮還是黃綠色，與野生種黃瓜的深綠色果皮大不相同。而這突變種黃瓜，對病蟲害的抵抗力比野生種黃瓜要弱。另外，沒有白粉的黃瓜比較容易失去水分。

最近，中國有個研究團隊，對這個突變種黃瓜發生了興趣。於是他們就開始研究到底這種黃瓜是怎麼回事。他們已經找到了這突變種黃瓜有個基因缺失，這個基因是一個轉錄因子，稱為CsMYB36。

到底CsMYB36是怎麼造成黃瓜的問題的？為了要釐清，研究團隊還同時用基因編輯把這個基因給剔除。

他們先做了嫁接，想釐清是不是因為根部的影響造成這個性狀。結果不是。然後他們進行了對果實矽含量的分析。研究結果顯示，在野生種、突變株和CsMYB36 CRISPR植物中，整個果實的矽含量沒有顯著差異。然而，通過微型X射線螢光（XRF）分析果實的橫切面，發現在野生種，矽主要積聚在黃瓜表面的腺毛位置，而在突變型和CsMYB36 CRISPR植物中，矽在表面的積聚情況有所改變。這些結果顯示，CsMYB36的缺失導致了矽在植物中的空間分佈發生變化。

因為CsMYB36是一個轉錄因子，所以接著研究團隊就去找到底哪些基因的表現在突變株中與野生種有極大的不同。結果他們找到了一個基因。這個基因與阿拉伯芥的CASP1相似，所以這個基因就被命名為CsCASP1。另外，在CsMYB36 CRISPR植物中的這個基因的表現也大幅下降。

有趣的事情是，阿拉伯芥的CASP1對根部內皮層的卡氏帶形成很重要，但是黃瓜的這個CsCASP1基因卻只表現在黃瓜的腺毛（glandular trichrome）的「頸帶」（neck strip）上。當CsCASP1不表現時，黃瓜腺毛的「頸帶」結構出現問題。在突變株和CsMYB36 CRISPR植物中，都顯示出木質素沉積的明顯減少，這意味著CsCASP1的表現對於「頸帶」的形成至關重要。

「頸帶」有什麼用處呢？研究團隊用染料來測試後發現，「頸帶」可以作為一種細胞外屏障，在黃瓜的腺毛中具有關鍵功能。它透過限制特定化合物的運輸，實現了對腺毛內合成物質的有效隔離和儲存，這對於這些物質的後續釋放至植物表面至關重要。具體來說，頸帶能夠阻止細胞外途徑（apoplastic pathway）中的物質隨意流動，從而在腺毛內部創建一個特定的微環境，有利於特定化學物質，如矽酸（silicic acid），在此累積並最終形成矽顆粒（silica）。這種細胞外屏障的功能對於植物的生存和適應性有重要意義，尤其是在對抗病原體侵害和減少水分蒸發方面。因此，頸帶不僅是腺毛結構的一部分，也是植物防禦機制和物質交換調控中的一個關鍵要素。

所以，突變株黃瓜因為CsMYB36基因的缺失，影響到CsCASP1的表現，造成「頸帶」無法形成，於是白粉無法產生，影響到黃瓜對病蟲害的抵抗力。牽一髮而動全身，生物真的很奇妙啊！

參考文獻：

Hao, N., Yao, H., Suzuki, M. et al. Novel lignin-based extracellular barrier in glandular trichome. Nat. Plants (2024). https://doi.org/10.1038/s41477-024-01626-x