兩面氣孔的奧秘：揭開`ilima植物高效光合作用的秘密

 

山上（左）與海邊（右）的夏威夷金午時花。 圖片來源：期刊

在我們學習植物生理學的時候，總是會提到雖然氣孔是植物獲取二氧化碳的通道，但也會造成蒸散作用的上升，而木本植物為了降低蒸散作用，有些木本植物（如雙子葉木本）只有葉片的下表皮才有氣孔。

但是，兩面都有氣孔真的只有害處沒有益處嗎？如果是這樣，為什麼單子葉草本植物葉片上下表皮都有氣孔，而且密度還差不多呢？

這是一個很有趣的課題，但是要找到合適的植物來研究卻不是很容易。沒想到，這樣的植物竟然在夏威夷被發現了。

屬於雙子葉植物的「夏威夷金午時花」（Sida fallax），在夏威夷語中稱為`ilima，在海邊跟在山上都有分布。但是，這兩個地方的`ilima型態卻有非常大的不同。

海邊的`ilima植物因應高日照、溫暖溫度、強風、鹽分影響以及水分供應的變化，其適應策略包括矮小且匍匐的生長形態，這有助於它們抵禦強風的環境。此外，海邊`ilima的葉片在上下兩面都覆蓋著密集的柔軟毛髮，賦予葉片一種銀綠色的外觀，這些毛髮有助於反射太陽輻射，降低葉片溫度，從而減少水分損失。

相比之下，山地`ilima植物面臨的挑戰則大不相同。夏威夷的高山潮濕環境中生長著許多高大植物，因此競爭光線成為植物需要適應的一個因素。可能因為被其他植物遮蔽，山地`ilima植物展現出直立且灌木或樹狀的生長形態，能夠生長到數米高，具有堅固的木質莖。這些個體具有光滑的綠色葉片，邊緣帶鋸齒，表現出可能有助於它們爭取光線的特徵。這種山地形態在太平洋其他島嶼上的S. fallax種群中並未發現。

最大的不同是，海邊的`ilima植物的葉片在上下表面都有氣孔（amphistomatous），而山地的`ilima僅在下表皮有氣孔（hypostomatous）。

由於它們是同屬同種，所以完全可以拿來比較。

研究團隊透過進行實驗來證明兩面都有氣孔（amphistomy）比較有利於植物的光合作用。他們將具有兩面氣孔的葉片和僅有一面氣孔的葉片進行對照，並保持其他因素不變。這樣一來，他們可以直接比較兩種葉片在相同條件下的光合作用速率。

透過這種實驗方法，研究人員發現在陽光充足的開放型生境中，具有兩面氣孔的植物葉片（如夏威夷海邊的ʻilima植物）比附近山區的葉片獲得了更大的光合作用效益。這種差異並不是因為兩面氣孔的葉片必然具有更大的氣孔面積，而是因為他們的實驗結果顯示，具有兩面氣孔的沿海植物葉片在相同總氣孔導度下比相同的單面氣孔葉片有更高的光合作用速率。

他們開發了一種量化「雙面氣孔優勢」（amphistomy advantage，AA）的方法，將具有兩面氣孔的葉片的光合作用與同一葉片但通過上表皮阻塞氣體交換（偽單面氣孔，pseudohypostomatous）的光合作用進行對比。

透過這種方法，研究團隊能夠直接比較具有兩面氣孔和偽單面氣孔的葉片在相同總氣孔導度下的光合作用效率。他們的研究結果顯示，在夏威夷ʻilima植物的沿海和山區族群中，具有兩面氣孔的葉片比偽單面氣孔的葉片獲得了更大的光合作用效益。這顯示兩面氣孔的存在確實有助於提供更均勻的CO₂供應到葉片內部，進而促進光合作用的進行。

因此，透過比較具有不同氣孔結構的葉片在光合作用效率上的差異，作者得出了兩面氣孔對CO₂供應的均勻性有利的結論，這進一步支持了兩面氣孔對植物光合作用的積極影響。

所以，兩面氣孔還是有它的好處的，並不是像我們過去認知的，只有壞處沒有好處喔。

會不會好奇，他們是怎麼把上表皮的氣孔塞住的？其實他們用了一種很便宜的小東西：透明指甲油。

參考文獻：

Triplett, G., T. N. Buckley, and C. D. Muir. 2024. Amphistomy increases leaf photosynthesis more in coastal than montane plants of Hawaiian ʻilima (Sida fallax). American Journal of Botany 111(1): e16284. https://doi.org/10.1002/ajb2.16284