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光敏素(phytochrome)與光合作用(photosynthesis)(二)

昨天說到植物需要的光,主要在紅光跟藍光區;所以,植物的「眼睛」,也就是光受器(photoreceptors),當然要負責監控這兩個波段的光是否存在?夠不夠進行光合作用?

說到這裡可能有人會問,所以光敏素負責看到紅光跟藍光嗎?

讓我們來看一下光敏素的吸收光譜(absorbance spectrum):

光敏素的吸收光譜。圖片來源:wiki
看到上圖大家一定覺得有點怪。不是說要看光敏素的吸收光譜嗎?怎麼會有兩條線?

原來光敏素有兩種構形(conformation),一種是活化態的Pfr,另一種是不具有活性(這部分還有一點點爭議)的Pr。Pfr跟Pr可以互相轉換,所以只能都放在圖上面。

不過,細心的讀者一定會發現,不管是Pfr還是Pr,它們的吸收光譜好像都集中在紅光區?

是的。因為紅光跟藍光對於植物生理的影響,除了光合作用以外,還有其他的部分;所以植物把感應紅光的責任交給了光敏素,而感應藍光的部分則交給了隱花色素(cryptochrome)與向光素(phototropin)。

而且光敏素除了要感應紅光之外,還要同時感應遠紅光(far-red light,波長為730nm左右)。為什麼也要感應遠紅光呢?因為當植物被光線照射的時候,為了進行光合作用,一定會把紅光跟藍光拿走;於是穿過植物的光,它的紅光跟藍光就大大減少了。

這樣的光,因為紅光與藍光不足,當然不適合植物使用;如若今天有一顆種子剛好在大樹下萌發了,它所接收到的光就會是這樣的。這時候,它要怎麼得知自己目前的狀況,並設法脫離呢?

答案就是:光敏素。因為葉綠素a與葉綠素b不會吸收遠紅光(請回憶一下前一篇文章),而植物的光敏素可以感應紅光遠紅光。說「或」是因為Pr主要感應紅光,Pfr主要感應遠紅光。

我們前面提到,Pfr是具有活性的光敏素。重點來了,當它感應到遠紅光以後,就會轉變成Pr(沒有活性)的光敏素。而Pr感應到紅光以後,就會變成具有活性的Pfr。

看到了嗎?因為光敏素感應到紅光以後會活化成為Pfr,接著就會啟動非常非常多的生化途徑;若Pfr感應到遠紅光則會變成沒有活性的Pr,接著剛才啟動的非常非常多的生化途徑,就會因為光敏素總司令不見了,所以就不再啟動。當然,已經傳出去的命令是不會被取消的;所以我們會看到,把黑暗中萌發的豆芽(專業的說法叫做「白化苗」etiolated seedlings)拿出來照個五分鐘的光,就足以讓豆芽那黃色的本葉變成淡綠色,就是這個原因。

而在大樹下的幼苗,因為透過大樹的光線是紅光少、遠紅光多的,於是體內大部分的光敏素就一直停留在沒有活性的Pr構形,然後幼苗就會開始「長長長長長長長」,一面長一面繼續利用它的光敏素感應,直到找到對的光為止。

從某個角度看來可以這樣說:植物用光敏素做為偵測工具,而這個偵測工具是拿遠紅光來做為「參考」光,經由比對收到的光裡面有多少紅光,再拿來跟收到的遠紅光相比(也就是收到光以後多少光敏素轉成Pfr vs. 多少光敏素轉成Pr),以了解這個光的品質好不好。至於說為何光敏素要拿遠紅光來做為「參考」光,而不拿其他葉綠素a與b也不吸收的光(如黃光或綠光)呢?這是個好問題,筆者只能猜測,可能是因為光敏素裡面主要感光的分子phytochromobilin構造上的限制吧!至於真實的原因,我想這是數(十)億年演化的結果,大約也沒有什麼道理好說囉!

留言

  1. 所以光敏植物在夜晚接收到黄光和绿光也可以正常开花?那么在夜晚接收黄光和绿光的植物开出的花的品质,颜色,大小是否会被这两个区间的光所影响?

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
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而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

【原來作物有故事】麵包樹 熱帶果實引發電影傳奇

第一次聽到麵包樹的名字,是在小學的校園裡。當時老師說麵包樹雖然果實真的長得像麵包,但因為台北太冷了,原生於熱帶的它沒辦法在台北開花結果。

後來在花蓮當老師時,發現學校餐廳夏天有時會出現一種特別的蔬菜湯:裡面有黃色果肉、白色種子的「菜」。在地的同事告訴我,那叫做「巴吉魯」,也就是麵包樹的果實。

花蓮的夏天總是不缺「巴吉魯」,不只市場裡有賣、有些人家的院子裡就有麵包樹。在地的朋友說,成熟的果實削皮切塊加點小魚乾煮湯很好喝,長不大的果實(雄花花序)用來燃燒驅蚊,據說比蚊香還有效。

麵包樹是桑科波羅密屬的多年生大型喬木,花為單性花,雌雄同株;果實是由30-68朵雌花所形成的多花果。麵包果通常在採收後五天到一週內食用最好吃,如果冷藏可以保存二到三週。

目前的研究認為麵包樹源自大洋洲新幾內亞、馬來半島、與西密克羅尼西亞。台灣的麵包樹原生於蘭嶼。在蘭嶼,麵包樹稱為“chipogo”,達悟族人用於製作船首、船尾板、坐墊,及住屋用的宗柱、主屋之踏腳板與木笠、木盤等用具,而分泌的乳白色汁液具黏性,可以當作粘接劑。

達悟族較少食用麵包果,倒是台灣東部的阿美族與太魯閣族經常拿麵包果來吃;不過太平洋群島上最常見的吃法應該是將麵包果放在鋪了葉片的坑洞內發酵成可以放二、三年的「果醬」。由於太平洋群島夏季常有颱風,這些「果醬」對各地原住民們是颱風後很重要的緊急糧食。既然麵包樹這麼重要,「南島語族」(包括台灣的原住民)不論坐船到哪裡,總是帶著麵包樹的種子。所以,麵包樹在太平洋各群島上是常見的風景。

第一個看到麵包樹的歐洲人應該是十六世紀末到十七世紀初的葡萄牙航海家佩得羅‧費爾南德斯‧德‧基羅斯。比他晚將近一百年的英國航海家威廉‧丹皮爾船長,他提到麵包樹的果實可以烤來吃。

到了十八世紀,麵包樹突然搖身一變成了「神奇糧食」。到底發生了什麼事呢?原來在1769年與庫克船長乘「奮進號」的英國植物學家班克斯爵士在大溪地看到了麵包樹,因為麵包樹的果實約有四分之一為澱粉、在熱帶地區又長得很好,使班克斯認為麵包樹可能是解決英國在牙買加殖民地奴隸營養問題的解答。於是在1787年,英國皇家科學院派遣邦迪號前往大溪地收集麵包樹帶到加勒比海群島種植。為了這個目的,船上還有一位隨船的植物學家大衛‧尼爾森。

原訂於8月16日出發的邦迪號,因為一連串的延遲,最後終於到了大溪地、收集了足夠數量的麵包樹以後,卻在因為船長布萊一路…

通風報信的植物

植物受傷時會有什麼反應?過去的研究讓我們瞭解,當植物被攻擊(受到病原菌感染、受傷)時,會釋放出揮發性有機物質(VOCs,Volatile Organic Compounds),讓自己以及附近的植物啟動防禦機制。這個作用有點像古代的烽火臺,當敵人來襲就燒起狼煙,附近的人看到狼煙就知道這裡出事了,要加強戒備。

不過,當附近的植物感應到VOCs時,它們會如何加強自己的防禦機制呢?過去的實驗發現,當植物的地上部位受到病原菌感染時,會傳遞信號給自己的根,接著根部的鋁活化蘋果酸運輸蛋白(ALMT1,aluminum-activated malate transporter)便會活化後釋放蘋果酸(malate)到土壤中來召喚枯草桿菌 UD1022(Bacillus subtilis UD1022)這隻植物的益菌。這些現象是否不僅僅發生在苦主、也發生在附近的植物身上呢?

康納(Connor Sweeney)和他在德拉瓦大學的指導教授,最近發現:不只是受傷的植物本身會進行這些防禦機制、附近的植物也會呢!

康納是德拉瓦州(Delaware)的高中生。他因為對科學有興趣,寫了e-mail給德拉瓦大學(University of Delaware)的白斯教授(Harsh Bais),表達希望能進他的實驗室學習。當白斯老師回信說「OK」的時候,康納高興得不得了。

於是他就開始了他的實驗室生活:下課後、週末以及暑假,康納都在白斯老師的實驗室裡種阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)。雖然他也是高中的游泳校隊,但他盡可能地投入時間作實驗。

成果是豐碩的。兩年後,康納在白斯教授的指導下,解出了植物接到鄰居的「狼煙」以後,接下來做了什麼;他們的成果發表在2017年的「植物科學前鋒」(Frontier in Plant Science)期刊上。

以一個高中生來說,這可是個非同小可的成就;康納不只是付出了許多努力,他也細心觀察每一個實驗。因為他夠細心,所以才沒有錯失了重要的發現。

這個重要的發現是什麼呢?有一天他如常地進行實驗:把一株阿拉伯芥用鑷子弄了幾個傷口,準備明天觀察它的反應。不同的是,這次旁邊有一株阿拉伯芥沒有被他弄傷。

第二天他看到了令他不敢相信的結果:旁邊的阿拉伯芥的主根變長、而且還長出了不少側根。

於是他們做了更多測試。他們發現:旁邊有受傷的伙伴的小芥們,主根生長的速度大約…