玉米（maize）的變身基因

 

軟質種（左）與硬粒種（右）
圖片來源：Nat. Comm.

你知道玉米有所謂的硬粒種（flint）與軟質種（dent）嗎？

我們吃玉米，其實主要是吃玉米的胚乳（endosperm）。胚乳含有三套染色體，負責提供植物的胚在發芽時所需要的養分。依照胚乳的特性玉米可以分為硬粒種、爆裂種（popcorn）、甜質種（sweet）、軟質種、蠟質種（flour）等。

有些人以為，胚乳之所以有不同的性質，是因為裡面的澱粉。但是科學家發現，硬粒種的種子外圍有一層硬而透明的胚乳（vitreous endosperm），這使得硬粒種的種子比較硬、質地更密。這層硬的胚乳主要是由於該部分內的澱粉顆粒和蛋白質體（protein bodies）更加緊密地結合，形成了更硬的質地。

軟質種則以其在成熟時種子頂部凹陷的特徵而聞名（所以英文用了「dent」這個字），這是因為其種子中心含有較多的軟質澱粉（starchy endosperm），在乾燥過程中容易收縮，形成特有的凹陷形狀。軟質種的種子內部結構相對較為鬆散，使得其在加工時更適合於濕磨工藝。

但是，究竟是什麼原因，讓硬質種與軟質種有這麼大的不同呢？最近中國的研究發現，竟然只需要「一個」基因就可以讓玉米變身！

研究團隊發現，只需要叫做ARFTF17的基因發生突變，就可以造成玉米種子從軟質種轉變為硬質種。ARFTF17基因會產生一個轉錄因子，這個轉錄因子在果皮（pericarp）的發育中發揮著關鍵作用。研究顯示，ARFTF17與另一個轉錄因子MYB40相互作用，共同調控了一系列下游基因的表現，這些基因與玉米種子的形態特徵和內含物的合成有關。

這些基因包括：

1. PIN1：這是一個關鍵的生長素（auxin）運輸蛋白，影響生長素的分布和累積。在ARFTF17發生突變時，PIN1的表現降低，導致生長素含量減少，從而影響到果皮的發育和種子的形態建構。

2. CHS（Chalcone Synthase）：是黃酮類生物合成途徑中的一個關鍵酵素，負責黃烷酮的合成，是黃酮類化合物生物合成的第一步。當ARFTF17發生突變，由於ARFTF17的調控作用減弱，MYB40的活性增加，從而促進了CHS等黃酮類生物合成基因的表現，增強了黃酮類化合物的合成。

3. DFR（Dihydroflavonol 4-Reductase）：這個基因也是黃酮類生物合成途徑中的一個重要基因，參與了黃烷醇到花色苷基的轉化。當ARFTF17發生突變時，DFR的表現也會上升，進一步提升黃酮類化合物的合成和累積。

4. UGTs（UDP-glycosyltransferases）：這些基因負責黃酮類化合物的糖基化反應，影響黃酮類化合物的水溶性和穩定性。透過ARFTF17和MYB40的作用，這些基因的表現也會上升。

這些基因的表現改變不僅影響種子的形態特徵，例如通過影響種子外皮的細胞分裂和擴張，改變種子的長度和密度；同時也影響種子的化學組成，例如黃酮類化合物的合成，這可能對種子的營養價值和抗逆性有所影響。此外，生長素的調控作用是植物生長發育中的一個關鍵因素，影響植物的組織分化、細胞伸長等過程，因此ARFTF17和MYB40對這些基因表現的調控可能還涉及到更廣泛的生長發育調控機制。

總而言之，這個研究透過發現了玉米種子「變身」的分子機制，為未來玉米品種改良和種子特性的最佳化提供了重要的科學依據。這項研究不僅豐富了我們對玉米遺傳多樣性的理解，也為提高玉米作為糧食和工業原料的質量和效率開闢了新的可能性。由於軟質種與硬粒種在加工上有不同的應用，研究團隊將會開發分子標記，方便育種者未來可以提早選育出適合的品系，不需要等到玉米結果才能揭曉答案。

參考文獻：

Wang, H., Huang, Y., Li, Y. et al. An ARF gene mutation creates flint kernel architecture in dent maize. Nat Commun 15, 2565 (2024). https://doi.org/10.1038/s41467-024-46955-9