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光敏素（phytochrome）與藍綠菌的耐旱能力

 

Leptolyngbya ohadii。圖片來源：Science Direct

乾掉的土壤表面會有一層硬塊，稱為生物土壤結皮 (Biological soil crusts，BSC)。BSC可以保護下面的土壤，避免沙漠化。

藍綠菌（cyanobacteria），如 Leptolyngbya ohadii，是BSC中的先驅物種。它除了可以固碳與固氮，其細胞外的碳水化合物還能讓表土的結構穩定。這厲害的小植物每天只靠著早晨的露水，就能活過來進行光合作用。在反覆的水化/脫水（hydration/dehydration）循環中，它究竟是如何調節自己的滲透壓（osmotic pressure）呢？過去的研究發現，它的外殼有多醣構成的鞘，而內部則累積了大量的海藻糖（trehalose）與蔗糖（sucrose）。但詳細的機制仍屬未知。

來自以色列與德國的研究團隊為了瞭解它如何能調節滲透壓的詳細機制，從以色列的Negev沙漠把它分離出來。過去的研究知道，即使在脫水的狀況下，清晨的陽光以及上升的溫度還是能讓它開始準備進行光合作用；這個過程被認為與光敏素（phytochrome）有關，因為紅光與紅外光可以影響它的生存率（照紅外光後它就死了）。它可以調節自己細胞內的重碳酸根（bicarbonate），當重碳酸根累積到極高時，就會被運入藍綠菌專門進行光合作用的細胞「羧基體」（carboxysome）中，接著磷酸酐酶（carbonic anhydrase）就會把重碳酸根轉為二氧化碳，讓羧基體中的「魯必斯科」（RuBisCo，ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase）使用它來進行碳反應（Calvin-Benson cycle）。

研究團隊發現，當他們把藍綠菌養在低無機碳（0.04%的CO2）下，紅外光照射可使所有的藍綠菌死亡；但若不照射紅外光，則70%的藍綠菌存活。若照射紅外光一小時後，再照射一般的生長光線一段時間，則紅外光的效果可被逆轉。相對的，若將藍綠菌養在高無機碳（5%的CO2）下，存活率則明顯地降低，而光合作用的效率也降低到一開始的15%。這顯示了無機碳與光敏素對藍綠菌的脫水耐受力有很重要的影響。

進一步的觀察發現，脫水開始後的60-160分鐘，3-磷酸甘油醛（3-PGA，3-phosphoglycerate）的量上升兩倍，接著開始下降為原來的三到四分之一。但若將低無機碳狀況下的藍綠菌照射以紅外光，則3-PGA的量只會持續上升不會下降。

除了3-PGA，另一個產物「磷酸乙醇酸」（2-PG，2-phosphoglycolate）也會產生。磷酸乙醇酸的量在高無機碳培養的藍綠菌明顯較多，而低無機碳狀況下培養的藍綠菌，若給予紅外光的照射，其磷酸乙醇酸的量甚至增加了十倍！由於磷酸乙醇酸是「光呼吸作用」（photorespiration）的產物，它的大量累積顯示了光呼吸作用的上升。這個發現與過去發現脫水時甘胺酸（glycine）與絲胺酸（serine）的量大量累積是吻合的。

除此之外，研究團隊還觀察到肝醣（glycogen）累積量的改變。高無機碳培養的藍綠菌，其肝醣在脫水時快速分解；低無機碳培養的藍綠菌，在脫水開始後的前160分鐘也出現肝醣分解的現象，但若將其照射紅外光，則肝醣幾乎不分解。另外，檸檬酸循環的中間產物，蘋果酸（malate）與檸檬酸（citrate）在脫水時也會累積。這些現象都可說是藍綠菌在脫水發生後，為了提升自己的滲透壓來留存更多水分的機制，但紅外光卻能抑制這個機制。

這些發現都指向光敏素可能有關，但在L. ohadii中並沒有光敏素的突變株。因此，研究團隊測試了有光敏素突變株（∆cph1）但不耐脫水的藍綠菌Synechocystis。紅外光一樣可以抑制Synechocystis的光合作用。測試的結果發現，在低無機碳環境下的Synechocystis ∆cph1突變株，對無機碳的親和力比野生種低很多，且無法被紅光給活化，顯示光敏素的確與這個機制有關。

為了釐清重碳酸根的影響，研究團隊用了突變株ΔsbtB來進行實驗。結果發現缺少了運輸蛋白的突變株，由於SbtB會抑制重碳酸根運輸蛋白SbtA的活性，造成照射紅外光也無法影響藍綠菌對無機碳的親和力。

總和來看，紅光/紅外光對藍綠菌L. ohadii在脫水狀況下的存活率的影響，應該是透過光敏素來調節的。

參考文獻：

Red/far-red light signals regulate the activity of the carbon-concentrating mechanism in cyanobacteria
BY NADAV OREN, STEFAN TIMM, MARCUS FRANK, OLIVER MANTOVANI, OMER MURIK, MARTIN HAGEMANN
SCIENCE ADVANCES18 AUG 2021 : EABG0435
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