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| 張開（左）與關閉（右）的氣孔。圖片來源：維基百科。 |
過去對氣孔瞭解最多的部分就是植物在缺水時會關閉氣孔，而最近的研究也發現，植物在受感染時也會關閉氣孔。
事實上，除了這兩件事會讓植物關閉氣孔，當植物被強光照射一段時間（大約十分鐘），植物也會關閉氣孔。過去的一些研究發現，這部分的反應是這樣產生的：當植物被強光照射後，局部的組織會開始產生自由基（ROS，reactive oxygen species），接著附近的組織也開始產生自由基，逐步向外擴大（稱為自由基浪潮，ROS wave）。接著氣孔就關閉了。
雖然過去的研究已經知道了一個大概，但對於究竟強光照射後自由基的產生究竟與什麼有關，以及這個效應在植物中可以維持多久其實還是不清楚。最近美國密蘇里大學的研究團隊的研究，回答了這些問題。
他們發現，由強光引發的自由基浪潮可以維持到六小時。但是，氣孔在關閉後三小時就會再度打開，而如果要再用強光讓氣孔關閉，還要再等三小時。也就是說，在強光照射後三到六小時，氣孔對強光是處於「不反應」的狀態。
瞭解了這個效應在植物中可以持續多久，接下來研究團隊更感興趣的是：到底是什麼引發自由基的產生呢？
第一個會想到的候選人是光受器（photoreceptor）。畢竟植物一定是使用光受器來感應光的強度與波長，所以研究團隊就先用了不同波長的光來測試。
測試的結果發現，白光與紅光都可以產生局部與全身的氣孔關閉，但綠光與藍光就不能引發這個反應。由於過去的研究已經知道藍光可以讓氣孔開啟，所以藍光不能讓氣孔關閉好像也不是太讓人訝異；但過量的藍光畢竟與適量的藍光是兩回事。不過研究團隊還是測試了一下藍光是否能干擾過量紅光所造成的氣孔關閉現象，結果是沒有影響。
由於過去也有一些研究發現，在阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）中，光敏素B與過量紅光導致氣孔關閉這件事有關，所以這次再度觀察到過量紅光可以使氣孔關閉，也只是再次地確認了這個現象與光敏素（或許就是光敏素B）之間的關係。由於光敏素最經典的反應是紅光與紅外光的可逆性（R/FR reversibility），所以研究團隊便以紅光/黑暗、黑暗/紅外光、紅光/紅外光各30秒交替照射10分鐘的方式，來觀察氣孔是否會關閉。結果有點出乎意料：雖然「紅光/黑暗」組的氣孔的確關閉了，但是「紅光/紅外光」組與「黑暗/紅外光」組的氣孔也都關閉了。由於「黑暗/紅外光」組可以造成氣孔關閉，顯示了另一個光敏素--主要感應紅外光的光敏素A--也與這個反應有關，而這可能也可以解釋為何紅外光無法抵銷紅光的作用，畢竟在光敏素A與B都存在的狀況下，呈現的反應兩者互動的結果。
當然，純粹用不同色光來照射植物進而看植物的反應來推測氣孔因照射強光而關閉是與哪些基因有關還是不夠直接。接著研究團隊便使用了缺少光敏素的突變株。結果發現，缺少光敏素B或光敏素AB都沒有的突變株，在強光照射後氣孔不會關閉；而缺少光敏素A的突變株，在照射強光後僅局部的氣孔關閉，但不會引發全身性的反應。這表示對於引發局部與全身性的氣孔關閉反應，光敏素B是必須的；而光敏素A則僅對於引發全身性氣孔關閉反應是必須的。這些突變株會不會本來氣孔關閉的反應就有問題呢？研究團隊將這些植物放在黑暗中24小時，結果它們的氣孔全部都關閉了，顯示它們氣孔關閉的機制並沒有問題。進一步的測試發現，「紅光/黑暗」的測試可以讓野生種與缺少光敏素A的植物關閉氣孔，但缺少光敏素B或光敏素AB都沒有的突變株就不受影響；而「黑暗/紅外光」的測試只會使得野生種與缺乏光敏素B的突變株關閉氣孔。所以對於強紅光使氣孔關閉的機制來說，光敏素B是不可或缺的；但是在強紅外光使氣孔關閉的機制這件事上，光敏素A則只影響全身性的反應。
前面提到強光會先引發自由基浪潮，然後氣孔才會關閉。那麼光敏素與自由基浪潮是否有關呢？研究團隊發現，缺少光敏素A的突變株，在白光照射下局部與全身都會出現自由基累積的情形，但紅光照射時只有局部有自由基累積。相對的，給缺少光敏素B或光敏素AB都沒有的突變株照射白光，不論是局部或全身都沒有自由基累積的情形。所以光敏素B對於局部或全身的自由基累積是必須的。
由以上的結果可知，強光所引發的氣孔關閉的確是透過光敏素的感應，且主要是經由光敏素B。強光造成自由基浪潮的產生，且自由基的累積可達六小時，但氣孔的關閉只會維持三小時。當然，通常在自然界強光產生的時候都是在日正當中時，這時候為了要減少產生過多自由基所造成的傷害，植物會引發一連串的反應，其中也包括了關閉氣孔。但是畢竟透過進行光合作用取得碳也是必須的反應，所以若氣孔關閉太久（如：六小時），對植物可能就會造成嚴重的損失。所以我們可以看到，氣孔在這個狀況下只會維持關閉三小時，三小時後就會重新打開氣孔，好繼續進行光合作用。
過去的研究認為，植物中的自由基主要應該是從光合作用的光反應產生，但這篇研究卻發現了另一個來源；究竟光敏素與產生自由基之間的連結在哪裡，還需要進一步的研究。
參考文獻：
Amith R Devireddy, Emmanuel Liscum, Ron Mittler. 2020. Phytochrome B is required for systemic stomatal responses and ROS signaling during light stress. Plant Physiology. DOI: https://doi.org/10.1104/pp.20.01084
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