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光受器(photoreceptor)與光合作用(photosynthesis)如何連結

 

圖片來源:維基百科

植物是光合自營生物。從過去的研究我們知道,植物以光敏素(phytochrome)、向光素(phototropin)與隱花色素(cryptochrome)來感應光,然後啟動一連串的反應:如趨光作用(phototropism,植物的莖向光生長、根背光生長等反應)、光型態發生(photomorphogenesis,子葉開展、葉綠體完成發育、胚軸延長受到抑制等反應)與光合作用(photosynthesis)。過去的研究,對於從光受器(photoreceptor)感應光到啟動光合作用這部分的連結著墨較少,對於如光型態發生與趨光作用的發現較多。

當光受器感應到光,光敏素與隱花色素會讓一個名叫COP1(CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC1)的E3泛素連接酶去活化。而COP1去活化會釋放出另一個叫做HY5(ELONGATED HYPOCOTYL5)的bZIP轉錄因子,接著HY5便會去調節一些基因的表現:這些基因有些是跟光型態發生有關,但其中也有一些是跟葉綠素(chlorophyll)以及類胡蘿蔔素(carotenoid)合成有關。HY5也跟花青素(anthocyanin)的合成有關,所以它與光保護作用(photoprotection)也有一些關係。

最近中國的研究發現,HY5會辨認一個稱為HCF173HIGH CHLOROPHYLL FLUORESCENCE173)的基因的啟動子,使這個基因的表現量增加。由於HCF173會使植物合成更多的光系統II(photosystem II)蛋白質D1,所以使它表現量上升最後便會導致植物合成更多的D1蛋白質,由於D1蛋白質是組成光系統II不可缺少的成員,這使得植物可以進行更多的光合作用。

這個研究發現,讓光受器與光合作用之間到底是怎麼連結的,又添加了一筆記錄。

D1蛋白質是光系統II中非常重要的蛋白質。在光合作用中,當位於光系統II的反應中心葉綠素(reaction center chlorophyll)將電子傳遞給下游的主要電子接受者(primary electron acceptor),啟動光反應的電子傳遞鏈後,反應中心葉綠素會先從D1蛋白質取得電子,如此一來反應中心葉綠素才能回復到電中性,繼續進行下一輪的電子傳遞。而D1蛋白質所缺少的電子會由產氧複合體(OEC,oxygen evolving complex)來取得。由於D1蛋白質在整個光反應中不斷地氧化與還原,它是光系統II裡面最脆弱的蛋白質,平均每30分鐘就要進行一次汰換。因此,能不能產生更多的D1蛋白質,對於光合作用的產量是很重要的。

參考文獻:

Li X, Wang H-B, Jin H-L (2020) Light signaling-dependent regulation of PSII biogenesis and functional maintenance. Plant Physiol 184: 1885–1868

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