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發現「光分解作用」?

由於石油越來越少,最近這些年來,生質燃料(biofuel)成為非常熱門的一項研究。但是利用澱粉或蔗糖進行發酵產生酒精,會有「與人爭食」的爭議;因此以落葉、廢木、廢紙的纖維素(cellulose)分解發酵後所產生的「纖維酒精」,也成為一個熱門的研究領域了。

但是植物的落葉、殘枝、斷木中所含的不只有單純的纖維素,還有木質素(lignin)。微生物無法分解木質素,因此我們必需先將木質素與纖維素分開。目前最常用的是使用高壓蒸汽進行汽爆(steam explosion)來將木質素與纖維素分開、或是加鹼分解。由於汽爆需要使用大量的能源產生蒸汽,而加鹼處理後需要調整酸鹼度與鹽份濃度,使得纖維酒精的成本居高不下。

用細菌或真菌似乎挺麻煩的。如果單純使用酵素,是否會讓反應更快更方便些呢?雖然過去的研究已經知道,許多真菌與細菌都具有可以分解纖維素的酵素;但是這些酵素在實驗室裡面進行反應的速度似乎都不夠快。有沒有什麼方法可以加快它們的反應速度呢?另外,是否可以找到更節省能源的方法來分解纖維素?

來自丹麥與瑞典的研究團隊,將他們的眼光轉到其中一群酵素:裂解多糖單氧酶(LPMO,lytic polysaccharide monooxygenase)。LPMO存在於許多細菌、真菌中,其中屬於AA9一族的LPMO,進行反應時需要氧氣與電子。

有意思的部分是,過去的實驗發現,AA9族的LPMO需要的電子,可以來自於維生素C(ascrobic acid)、木質素、或是纖維二糖脫氫酶(CDH,cellobiose dehydrogenase)。這些物質都可以幫助它進行反應。事實上,到目前為止,因為這一族的LPMO對於電子捐贈者是如此的不挑剔,科學家們還沒有找到它真正在細胞裡的合作對象。

因此,研究團隊決定試試看用類囊體膜(thylakoid membrane)來做為電子的來源。

類囊體膜是植物進行光反應(light reaction)的位置。只要有光,類囊體膜上的光系統就可以經由光所提供的能量產生電子。因此,它可以說是相當便宜的電子來源(當然純化類囊體膜還是要成本的)。

一開始研究團隊用藍綠藻(Synechococcus sp. PCC7002)的類囊體膜。結果發現,使用類囊體膜做為電子的來源,分解的速度變快了至少20倍!在三小時內,加入類囊體膜的組別,有10%的纖維素已經分解了;而只有酵素以及維生素C的組別,卻只有0.5%的纖維素被分解。使用擬南芥(Arabidopsis thaliana)的類囊體膜,也有類似的效果。

這雖然很令人振奮,但是類囊體膜在進行光反應時,會產生氧氣。而氧氣也是LPMO所需要的。為了要釐清究竟這加速反應是來自於氧氣還是電子,研究團隊使用了葉綠酸(chlorophyllin,水溶性的葉綠素衍生物)來代替類囊體膜。葉綠酸只是色素,沒有放氧複合體(OEC,oxygen evolving complx),就不會有氧氣產生了。

葉綠酸。圖片來源:wiki

結果發現,葉綠酸對於LPMO的刺激,與類囊體膜相當。進一步的測試發現,LPMO的確是從光反應(類囊體膜)或是葉綠酸上得到了電子。研究團隊發現,只要提供適當的光線(陽光、藍光或紅光),LPMO的反應速度立刻就上昇;但如果提供的是綠光,因為光系統中的葉綠素與葉綠酸都不吸收它,反應速率就往下掉了。

圖片來源:Nature Communications

也就是說,整個反應只需要提供光線與氧氣,LPMO便可以將纖維素分解為糖;更有意思的是,研究團隊發現其中一個LPMO原本只能分解纖維素,但是在使用葉綠酸以後,它竟然也可以分解半纖維素木葡聚糖(hemicellulose xyloglucan)了!而葉綠酸相當穩定,也很容易製造,真的是非常便宜的原料呢!

因為加入了類囊體膜或是葉綠酸,使得這個反應成為可以在有光的狀況下高速進行的反應,所以研究團隊便給了它一個綽號:「光分解作用」。不過,開玩笑歸開玩笑,它可不是光合作用的逆反應喔!

目前纖維酒精的製造,由於在纖維素分解的部份相當耗能,造成成本偏高;若這個反應能夠量產,應該可以節省不少能源。

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

D. Cannella et. al., 2016. Light-driven oxidation of polysaccharides by photosynthetic pigments and a metalloenzyme. Nature Communications. doi:10.1038/ncomms11134

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葉片是獲取能量的小尖兵
自營生物的器官衰老是非常複雜的機制。在秋天撿起一片地上的黃葉,與仍在樹梢上翠綠的葉子相比,會發現黃葉的重量較同等大小的綠葉輕很多;這是因為植物會將衰老葉片中剩餘的、可利用的物質分解後運回,提供其他組織再運用。不若異營生物,由於每一個器官、組織都需要由自己生產的能量來製造,因此自營生物在淘汰老廢器官與組織時,一定會將殘餘的養分盡可能的回收。汰舊換新對所有生物都是一整年的工作,但對於多年生的落葉樹來說,每年春秋二季會發生大規模的迎新去舊,是它們一年兩次的大工程。
當時序慢慢進入秋天時,植物體內可藉由光敏素(phytochrome)感應逐漸加長的黑夜。光敏素是由兩個多肽組成的雙體(dimer),每個多肽有一千多個氨基酸那麼長,並加上一個色素分子(phytochromobillin)。光敏素將季節的信息送到頂芽,頂芽便開始進入休眠;其它的葉片啟動衰老機制、將可以回收的養分盡量回收之後,隨著連接葉柄與莖的薄壁細胞死亡,毫無生氣的葉片因自己重量的垂墜,被拉離開植株,飄落到地面。
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抽絲剝繭光系統的運作
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