自從人類在一萬一千年前學會了農耕以後,如何提升農作物的產量便成為人們念茲在茲的議題。使用動物的排泄物、以及收集植物的落葉、家庭垃圾製作堆肥,這些方式都在試驗中發現可以提升產量;而可能早在古埃及時代,人們便已經發現種植豆科植物(legumes)如大豆、豌豆等,可以使土壤肥沃。 大豆。圖片來源: wiki 中國在漢朝時已懂得利用大豆與小米、小麥輪作( 1 ),維持土壤的肥力;同樣的概念,在歐洲大約一千年後才出現。但是,不論是埃及、中國、或是歐洲,對於為何豆科植物可以提升土壤的肥力這件事,都是知其然而不知其所以然。 這個謎題,直到十九世紀末才被解開。1888年,德國的農業化學家Hermann Hellriegel(下圖)與 Hermann Wilfarth發現根瘤可以將空氣中的氮(nitrogen)轉變為氨(ammonia)。在同一年,根瘤菌也被荷蘭的Martinus W. Beijerinck(下圖)發現了( 2 )。 Hermann Hellriegel. 圖片來源: wiki Martinus W. Beijerinck.圖片來源: wiki 雖然在過去根瘤菌曾經一度被誤會為真菌(也真的有真菌與植物共生,不過共生的方式與根瘤菌不同),當時Beijerinck將根瘤菌命名為 Bacillus radicicola ,後來才被重新分類到 Rhizobium 這一屬。 從那時候開始,根瘤菌就成為研究者的課題之一。豌豆根瘤菌( Rhizobium leguminosarum )的基因體已經在2006年定序完成(如下圖),除了它本身的染色體(右上)以外,根瘤菌還有六個質體,其中與植物共生相關的 nod (根瘤形成,nodulation of the host plant)以及 nit 與 fix (固氮),都位於第三大的質體pRL10上。 豌豆根瘤菌的基因體。圖片來源: Genome Biology 根瘤菌與植物之間的互動是相當複雜的。根瘤菌原本是土壤中自由生活的格蘭氏陰性菌,植物在缺氮時,根部會分泌甜菜鹼(betaine)、類黃酮(flavonoid)與異黃酮(isoflavonoid)等物質來吸引根瘤菌;而根瘤菌受到吸引後,會分泌由糖與脂肪酸構成的Nod factor(如下圖),作用在植物的根毛上,使自己更容易附著。 ...
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