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根瘤菌(Rhizobium)與人

自從人類在一萬一千年前學會了農耕以後,如何提升農作物的產量便成為人們念茲在茲的議題。使用動物的排泄物、以及收集植物的落葉、家庭垃圾製作堆肥,這些方式都在試驗中發現可以提升產量;而可能早在古埃及時代,人們便已經發現種植豆科植物(legumes)如大豆、豌豆等,可以使土壤肥沃。

大豆。圖片來源:wiki

中國在漢朝時已懂得利用大豆與小米、小麥輪作(1),維持土壤的肥力;同樣的概念,在歐洲大約一千年後才出現。但是,不論是埃及、中國、或是歐洲,對於為何豆科植物可以提升土壤的肥力這件事,都是知其然而不知其所以然。

這個謎題,直到十九世紀末才被解開。1888年,德國的農業化學家Hermann Hellriegel(下圖)與 Hermann Wilfarth發現根瘤可以將空氣中的氮(nitrogen)轉變為氨(ammonia)。在同一年,根瘤菌也被荷蘭的Martinus W. Beijerinck(下圖)發現了(2)。

Hermann Hellriegel. 圖片來源:wiki
Martinus W. Beijerinck.圖片來源:wiki
雖然在過去根瘤菌曾經一度被誤會為真菌(也真的有真菌與植物共生,不過共生的方式與根瘤菌不同),當時Beijerinck將根瘤菌命名為Bacillus radicicola,後來才被重新分類到Rhizobium這一屬。

從那時候開始,根瘤菌就成為研究者的課題之一。豌豆根瘤菌(Rhizobium leguminosarum)的基因體已經在2006年定序完成(如下圖),除了它本身的染色體(右上)以外,根瘤菌還有六個質體,其中與植物共生相關的nod(根瘤形成,nodulation of the host plant)以及nitfix(固氮),都位於第三大的質體pRL10上。

豌豆根瘤菌的基因體。圖片來源:Genome Biology
根瘤菌與植物之間的互動是相當複雜的。根瘤菌原本是土壤中自由生活的格蘭氏陰性菌,植物在缺氮時,根部會分泌甜菜鹼(betaine)、類黃酮(flavonoid)與異黃酮(isoflavonoid)等物質來吸引根瘤菌;而根瘤菌受到吸引後,會分泌由糖與脂肪酸構成的Nod factor(如下圖),作用在植物的根毛上,使自己更容易附著。

圖片來源:wiki
接著就開始根瘤的形成。目前知道,究竟一棵植物能夠形成多少根瘤,其實是經過精密的調節機制的,可能也與細胞分裂素(cytokinin)有關(3)。

至於為什麼要形成根瘤呢?其實是因為大氣中的氮是非常非常穩定的三鍵結構,要打破一分子的氮需要16個ATP;在這麼高的能量需求下,根瘤菌中的固氮酵素(nitrogenase)無法在氧氣存在下進行固氮反應。事實上,固氮酵素只要接觸到氧氣大約四分半鐘,活性就剩下不到百分之一了(4)。

根瘤,是植物為了讓根瘤菌可以固氮所形成的特殊構造(如下圖)。根瘤的表面有厚厚的表皮(下圖左下角)隔絕空氣,使根瘤內部呈現微氧(microaerobic)的狀態。內部的根瘤菌在微氧狀態下呈現特殊的型態,被稱為「類細菌」(bacteroid);而根瘤內部的植物細胞以及根瘤菌所需要的氧氣,則是由「共生血紅素」(symbiotic,sHbs)來供應。

根瘤的切面。圖片來源:wiki
其實,除了根瘤菌屬以外,能夠與植物形成共生關係來固氮的,還包括了 Bradyrhizobium(慢生根瘤菌屬), Sinorhizobium(中華根瘤菌屬), Azorhizobium, Mesorhizobium(中慢生根瘤菌屬), Burkholderia (類鼻疽菌屬)與 Cupriavidus(貪銅菌屬)等,囊括了alpha- 與 beta- proteobacteria(α與β變形菌)。不過,由於這些菌的nod基因相似性極高,推想應該是透過質體平行轉移(horizontal transfer)的結果。

直到1909年哈伯(Fritz Haber)發明工業固氮之前,農業的氮肥來源,除了堆肥以外,就是由智利生產的生硝(Caliche,成分為硝酸鈉)。在工業固氮發明之後,智利的生硝就沒人要了:產量由1925年的每噸45美金落到1934年的每噸19美金,而且由250萬噸降到80萬噸。科技的進步,雖然造福了許多人,但是對當年失業的四萬五千八百多名員工以及他們的家庭來說(5),還真的很難說是福呢!

除了豆科植物以外,能與固氮微生物共生的植物包括小頭木麻黃(Casuarina oligodon,與Frankia屬菌共生)、滿江紅(Azolla,與Anabaena屬的藍綠菌共生);這兩種植物都在農業上被廣泛的應用:小頭木麻黃在新幾內亞、滿江紅則是在中國南方以及台灣的水稻田中做為天然氮肥的來源。只可惜隨著哈伯法的發明而來的化肥,要在水稻田中看到滿江紅已經非常不容易了!

有機水稻田裡的滿江紅(攝於慈濟基金會大愛農場)。
(台大科教中心擁有本文版權,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

1.2014/8/17. 原來秦朝、漢朝的主食是小米!老葉的植物王國。

2.Ann M. Hirsch 2009. Brief History of the Discovery of Nitrogen-fixing Organisms.

3.2014/9/21. 豆科植物如何保持不多不少的根瘤(root nodule)?老葉的植物王國。

4.Taiz and Zeiger. Plant Physiology. 5th ed.

5.Wikipedia. Fritz Haber.

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

【原來作物有故事】麵包樹 熱帶果實引發電影傳奇

第一次聽到麵包樹的名字,是在小學的校園裡。當時老師說麵包樹雖然果實真的長得像麵包,但因為台北太冷了,原生於熱帶的它沒辦法在台北開花結果。

後來在花蓮當老師時,發現學校餐廳夏天有時會出現一種特別的蔬菜湯:裡面有黃色果肉、白色種子的「菜」。在地的同事告訴我,那叫做「巴吉魯」,也就是麵包樹的果實。

花蓮的夏天總是不缺「巴吉魯」,不只市場裡有賣、有些人家的院子裡就有麵包樹。在地的朋友說,成熟的果實削皮切塊加點小魚乾煮湯很好喝,長不大的果實(雄花花序)用來燃燒驅蚊,據說比蚊香還有效。

麵包樹是桑科波羅密屬的多年生大型喬木,花為單性花,雌雄同株;果實是由30-68朵雌花所形成的多花果。麵包果通常在採收後五天到一週內食用最好吃,如果冷藏可以保存二到三週。

目前的研究認為麵包樹源自大洋洲新幾內亞、馬來半島、與西密克羅尼西亞。台灣的麵包樹原生於蘭嶼。在蘭嶼,麵包樹稱為“chipogo”,達悟族人用於製作船首、船尾板、坐墊,及住屋用的宗柱、主屋之踏腳板與木笠、木盤等用具,而分泌的乳白色汁液具黏性,可以當作粘接劑。

達悟族較少食用麵包果,倒是台灣東部的阿美族與太魯閣族經常拿麵包果來吃;不過太平洋群島上最常見的吃法應該是將麵包果放在鋪了葉片的坑洞內發酵成可以放二、三年的「果醬」。由於太平洋群島夏季常有颱風,這些「果醬」對各地原住民們是颱風後很重要的緊急糧食。既然麵包樹這麼重要,「南島語族」(包括台灣的原住民)不論坐船到哪裡,總是帶著麵包樹的種子。所以,麵包樹在太平洋各群島上是常見的風景。

第一個看到麵包樹的歐洲人應該是十六世紀末到十七世紀初的葡萄牙航海家佩得羅‧費爾南德斯‧德‧基羅斯。比他晚將近一百年的英國航海家威廉‧丹皮爾船長,他提到麵包樹的果實可以烤來吃。

到了十八世紀,麵包樹突然搖身一變成了「神奇糧食」。到底發生了什麼事呢?原來在1769年與庫克船長乘「奮進號」的英國植物學家班克斯爵士在大溪地看到了麵包樹,因為麵包樹的果實約有四分之一為澱粉、在熱帶地區又長得很好,使班克斯認為麵包樹可能是解決英國在牙買加殖民地奴隸營養問題的解答。於是在1787年,英國皇家科學院派遣邦迪號前往大溪地收集麵包樹帶到加勒比海群島種植。為了這個目的,船上還有一位隨船的植物學家大衛‧尼爾森。

原訂於8月16日出發的邦迪號,因為一連串的延遲,最後終於到了大溪地、收集了足夠數量的麵包樹以後,卻在因為船長布萊一路…

通風報信的植物

植物受傷時會有什麼反應?過去的研究讓我們瞭解,當植物被攻擊(受到病原菌感染、受傷)時,會釋放出揮發性有機物質(VOCs,Volatile Organic Compounds),讓自己以及附近的植物啟動防禦機制。這個作用有點像古代的烽火臺,當敵人來襲就燒起狼煙,附近的人看到狼煙就知道這裡出事了,要加強戒備。

不過,當附近的植物感應到VOCs時,它們會如何加強自己的防禦機制呢?過去的實驗發現,當植物的地上部位受到病原菌感染時,會傳遞信號給自己的根,接著根部的鋁活化蘋果酸運輸蛋白(ALMT1,aluminum-activated malate transporter)便會活化後釋放蘋果酸(malate)到土壤中來召喚枯草桿菌 UD1022(Bacillus subtilis UD1022)這隻植物的益菌。這些現象是否不僅僅發生在苦主、也發生在附近的植物身上呢?

康納(Connor Sweeney)和他在德拉瓦大學的指導教授,最近發現:不只是受傷的植物本身會進行這些防禦機制、附近的植物也會呢!

康納是德拉瓦州(Delaware)的高中生。他因為對科學有興趣,寫了e-mail給德拉瓦大學(University of Delaware)的白斯教授(Harsh Bais),表達希望能進他的實驗室學習。當白斯老師回信說「OK」的時候,康納高興得不得了。

於是他就開始了他的實驗室生活:下課後、週末以及暑假,康納都在白斯老師的實驗室裡種阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)。雖然他也是高中的游泳校隊,但他盡可能地投入時間作實驗。

成果是豐碩的。兩年後,康納在白斯教授的指導下,解出了植物接到鄰居的「狼煙」以後,接下來做了什麼;他們的成果發表在2017年的「植物科學前鋒」(Frontier in Plant Science)期刊上。

以一個高中生來說,這可是個非同小可的成就;康納不只是付出了許多努力,他也細心觀察每一個實驗。因為他夠細心,所以才沒有錯失了重要的發現。

這個重要的發現是什麼呢?有一天他如常地進行實驗:把一株阿拉伯芥用鑷子弄了幾個傷口,準備明天觀察它的反應。不同的是,這次旁邊有一株阿拉伯芥沒有被他弄傷。

第二天他看到了令他不敢相信的結果:旁邊的阿拉伯芥的主根變長、而且還長出了不少側根。

於是他們做了更多測試。他們發現:旁邊有受傷的伙伴的小芥們,主根生長的速度大約…