自從人類在一萬一千年前學會了農耕以後，如何提升農作物的產量便成為人們念茲在茲的議題。使用動物的排泄物、以及收集植物的落葉、家庭垃圾製作堆肥，這些方式都在試驗中發現可以提升產量；而可能早在古埃及時代，人們便已經發現種植豆科植物（legumes）如大豆、豌豆等，可以使土壤肥沃。
中國在漢朝時已懂得利用大豆與小米、小麥輪作（1），維持土壤的肥力；同樣的概念，在歐洲大約一千年後才出現。但是，不論是埃及、中國、或是歐洲，對於為何豆科植物可以提升土壤的肥力這件事，都是知其然而不知其所以然。
這個謎題，直到十九世紀末才被解開。1888年，德國的農業化學家Hermann Hellriegel（下圖）與 Hermann Wilfarth發現根瘤可以將空氣中的氮（nitrogen）轉變為氨（ammonia）。在同一年，根瘤菌也被荷蘭的Martinus W. Beijerinck（下圖）發現了（2）。
雖然在過去根瘤菌曾經一度被誤會為真菌（也真的有真菌與植物共生，不過共生的方式與根瘤菌不同），當時Beijerinck將根瘤菌命名為Bacillus radicicola，後來才被重新分類到Rhizobium這一屬。
從那時候開始，根瘤菌就成為研究者的課題之一。豌豆根瘤菌（Rhizobium leguminosarum）的基因體已經在2006年定序完成（如下圖），除了它本身的染色體（右上）以外，根瘤菌還有六個質體，其中與植物共生相關的nod（根瘤形成，nodulation of the host plant）以及nit與fix（固氮），都位於第三大的質體pRL10上。
根瘤菌與植物之間的互動是相當複雜的。根瘤菌原本是土壤中自由生活的格蘭氏陰性菌，植物在缺氮時，根部會分泌甜菜鹼（betaine）、類黃酮（flavonoid）與異黃酮（isoflavonoid）等物質來吸引根瘤菌；而根瘤菌受到吸引後，會分泌由糖與脂肪酸構成的Nod factor（如下圖），作用在植物的根毛上，使自己更容易附著。
接著就開始根瘤的形成。目前知道，究竟一棵植物能夠形成多少根瘤，其實是經過精密的調節機制的，可能也與細胞分裂素（cytokinin）有關（3）。
至於為什麼要形成根瘤呢？其實是因為大氣中的氮是非常非常穩定的三鍵結構，要打破一分子的氮需要16個ATP；在這麼高的能量需求下，根瘤菌中的固氮酵素（nitrogenase）無法在氧氣存在下進行固氮反應。事實上，固氮酵素只要接觸到氧氣大約四分半鐘，活性就剩下不到百分之一了（4）。
根瘤，是植物為了讓根瘤菌可以固氮所形成的特殊構造（如下圖）。根瘤的表面有厚厚的表皮（下圖左下角）隔絕空氣，使根瘤內部呈現微氧（microaerobic）的狀態。內部的根瘤菌在微氧狀態下呈現特殊的型態，被稱為「類細菌」（bacteroid）；而根瘤內部的植物細胞以及根瘤菌所需要的氧氣，則是由「共生血紅素」（symbiotic，sHbs）來供應。
其實，除了根瘤菌屬以外，能夠與植物形成共生關係來固氮的，還包括了 Bradyrhizobium（慢生根瘤菌屬）,
Sinorhizobium（中華根瘤菌屬）, Azorhizobium,
Mesorhizobium（中慢生根瘤菌屬）, Burkholderia （類鼻疽菌屬）與 Cupriavidus（貪銅菌屬）等，囊括了alpha- 與 beta- proteobacteria（α與β變形菌）。不過，由於這些菌的nod基因相似性極高，推想應該是透過質體平行轉移（horizontal transfer）的結果。
直到1909年哈伯（Fritz Haber）發明工業固氮之前，農業的氮肥來源，除了堆肥以外，就是由智利生產的生硝（Caliche，成分為硝酸鈉）。在工業固氮發明之後，智利的生硝就沒人要了：產量由1925年的每噸45美金落到1934年的每噸19美金，而且由250萬噸降到80萬噸。科技的進步，雖然造福了許多人，但是對當年失業的四萬五千八百多名員工以及他們的家庭來說（5），還真的很難說是福呢！
除了豆科植物以外，能與固氮微生物共生的植物包括小頭木麻黃（Casuarina oligodon，與Frankia屬菌共生）、滿江紅（Azolla，與Anabaena屬的藍綠菌共生）；這兩種植物都在農業上被廣泛的應用：小頭木麻黃在新幾內亞、滿江紅則是在中國南方以及台灣的水稻田中做為天然氮肥的來源。只可惜隨著哈伯法的發明而來的化肥，要在水稻田中看到滿江紅已經非常不容易了！
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參考文獻：
1.2014/8/17. 原來秦朝、漢朝的主食是小米！老葉的植物王國。
2.Ann M. Hirsch 2009. Brief History of the Discovery of Nitrogen-fixing Organisms.
3.2014/9/21. 豆科植物如何保持不多不少的根瘤（root nodule）？老葉的植物王國。
4.Taiz and Zeiger. Plant Physiology. 5th ed.
5.Wikipedia. Fritz Haber.
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| 大豆。圖片來源：wiki |
中國在漢朝時已懂得利用大豆與小米、小麥輪作（1），維持土壤的肥力；同樣的概念，在歐洲大約一千年後才出現。但是，不論是埃及、中國、或是歐洲，對於為何豆科植物可以提升土壤的肥力這件事，都是知其然而不知其所以然。
這個謎題，直到十九世紀末才被解開。1888年，德國的農業化學家Hermann Hellriegel（下圖）與 Hermann Wilfarth發現根瘤可以將空氣中的氮（nitrogen）轉變為氨（ammonia）。在同一年，根瘤菌也被荷蘭的Martinus W. Beijerinck（下圖）發現了（2）。
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| Hermann Hellriegel. 圖片來源：wiki |
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| Martinus W. Beijerinck.圖片來源：wiki |
從那時候開始，根瘤菌就成為研究者的課題之一。豌豆根瘤菌（Rhizobium leguminosarum）的基因體已經在2006年定序完成（如下圖），除了它本身的染色體（右上）以外，根瘤菌還有六個質體，其中與植物共生相關的nod（根瘤形成，nodulation of the host plant）以及nit與fix（固氮），都位於第三大的質體pRL10上。
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| 豌豆根瘤菌的基因體。圖片來源：Genome Biology |
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| 圖片來源：wiki |
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至於為什麼要形成根瘤呢？其實是因為大氣中的氮是非常非常穩定的三鍵結構，要打破一分子的氮需要16個ATP；在這麼高的能量需求下，根瘤菌中的固氮酵素（nitrogenase）無法在氧氣存在下進行固氮反應。事實上，固氮酵素只要接觸到氧氣大約四分半鐘，活性就剩下不到百分之一了（4）。
根瘤，是植物為了讓根瘤菌可以固氮所形成的特殊構造（如下圖）。根瘤的表面有厚厚的表皮（下圖左下角）隔絕空氣，使根瘤內部呈現微氧（microaerobic）的狀態。內部的根瘤菌在微氧狀態下呈現特殊的型態，被稱為「類細菌」（bacteroid）；而根瘤內部的植物細胞以及根瘤菌所需要的氧氣，則是由「共生血紅素」（symbiotic，sHbs）來供應。
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| 根瘤的切面。圖片來源：wiki |
直到1909年哈伯（Fritz Haber）發明工業固氮之前，農業的氮肥來源，除了堆肥以外，就是由智利生產的生硝（Caliche，成分為硝酸鈉）。在工業固氮發明之後，智利的生硝就沒人要了：產量由1925年的每噸45美金落到1934年的每噸19美金，而且由250萬噸降到80萬噸。科技的進步，雖然造福了許多人，但是對當年失業的四萬五千八百多名員工以及他們的家庭來說（5），還真的很難說是福呢！
除了豆科植物以外，能與固氮微生物共生的植物包括小頭木麻黃（Casuarina oligodon，與Frankia屬菌共生）、滿江紅（Azolla，與Anabaena屬的藍綠菌共生）；這兩種植物都在農業上被廣泛的應用：小頭木麻黃在新幾內亞、滿江紅則是在中國南方以及台灣的水稻田中做為天然氮肥的來源。只可惜隨著哈伯法的發明而來的化肥，要在水稻田中看到滿江紅已經非常不容易了！
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| 有機水稻田裡的滿江紅（攝於慈濟基金會大愛農場）。 |
參考文獻：
1.2014/8/17. 原來秦朝、漢朝的主食是小米！老葉的植物王國。
2.Ann M. Hirsch 2009. Brief History of the Discovery of Nitrogen-fixing Organisms.
3.2014/9/21. 豆科植物如何保持不多不少的根瘤（root nodule）？老葉的植物王國。
4.Taiz and Zeiger. Plant Physiology. 5th ed.
5.Wikipedia. Fritz Haber.
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