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細胞壁(cell wall)的合成很複雜!很複雜!很複雜!

最近這些年,生質燃料(biofuel)是個熱門的話題;但是用什麼當原料,對於世界會有不同的影響。

怎麼說呢?最容易的,是使用甘蔗的蔗糖或玉米澱粉來發酵產生酒精,但是這類的燃料卻不免有「與人爭食」的疑慮。發生在2008年的全球糧食危機,就跟美國把一部份的玉米投入生質燃料的製作有關。

其次是使用動物或植物油脂(亞麻油、大豆油、椰子油等)製作的生質柴油。同樣的,這也有「與人爭食」的疑慮。

不論是使用澱粉/蔗糖為原料的酒精,或是使用動植物油脂的生質柴油,除了與人爭食的問題之外,另外一個問題是:若不要與人爭食,便需為了種植這些作物將更多的森林/草原改為農田;如此一來地球生態又會被改變,而大量開墾往往涉及燒荒,也會產生大量的二氧化碳與霧霾等等...

最環保的原料可能就是利用落葉、廢木、舊衣、廢紙等的纖維素,經過分解、發酵產生酒精了。由於這些原料原本就是廢棄物,也不需要為了取得他們而開墾森林與草原,當然也不會有燒荒的行為發生。

可是,說來簡單,做來卻不容易。怎麼說呢?原來,植物的細胞壁主要由三種成分組成:纖維素(cellulose),它是由β-葡萄糖所組成的長鏈;半纖維素(hemicellulose),它由木糖(xylose)、甘露糖(mannose)、葡萄糖以及半乳糖(galactose)所組成的分支狀結構;以及木質素(lignin)。其中的纖維素與半纖維素分解後都可以發酵為酒精,但是木質素不但無法發酵成為酒精,它也會成為纖維素與半纖維素分解時的重大障礙。

半纖維素。圖片來源:wiki

那麼,是否可以讓植物不要合成木質素呢?答案是:很難。木質素在植物次生細胞壁(secondary cell wall)時一起形成,主要的功能是幫助植物細胞壁的強度增加;同樣的,植物的導管(xylem)也需要木質素來提升強度,以免在輸送水分時導管因水快速流動所產生的負壓而崩塌。

木質素是一群奇妙的分子。它主要由三個單體(monomer)構成:

木質素的三個單體。1:paracoumaryl alcohol,
2: coniferyl alcohol, 3:sinapyl alcohol。圖片來源:wiki
這三個單體,彼此之間形成複雜的交聯鍵(crosslink)。這些交聯鍵如此複雜,使得木質素沒有固定的構造。

雖然不可能有不含木質素的植物,但如果對植物的細胞壁合成有足夠的了解,或許可以降低木質素的合成;也就是基於這樣的想法,麻州大學(University of Massachusetts)與加大戴維斯分校(University of California, Davis)的研究團隊,將過去累積的微陣列(microarray)資料以及許多期刊論文上與導管特化相關的基因調控彙整在一起。

從這些資料裡面,研究團隊找到50個與導管特化相關的基因(導管的形成需要纖維素、木質素與半纖維素),有些是轉錄調節因子(transcription factor),有些是酵素。接著,研究團隊以增強的酵母單雜交(enhanced yease one-hybrid)找出與導管特化相關的轉錄調節因子的啟動子(promoter),找到了45個。

最後的結果,總共有242個基因與導管特化相關的基因,他們彼此之間產生的互動有617種,其中的601種互動,是過去未曾發現的。

雖然這601種互動裡面可能會有一些不是有意義的互動,而是測試系統本身所產生的偽陽性;但是,這些資料提供了對想要開發適當材料做為纖維酒精的研究者一個好的資源。

雖然在我們的眼中,細胞壁只是無生命的物質;但對植物來說,是細胞壁使他們可以抵禦外敵的入侵、可以向上取得更多的光線、可以抗旱...仔細想想,細胞壁的合成與合成的調控機制這麼複雜,好像也不太意外了!

參考資料:

M. Taylor-Teeples, L. Lin, M. de Lucas, G. Turco, T. W. Toal, A. Gaudinier, N. F. Young, G. M. Trabucco, M. T. Veling, R. Lamothe, P. P. Handakumbura, G. Xiong, C. Wang, J. Corwin, A. Tsoukalas, L. Zhang, D. Ware, M. Pauly, D. J. Kliebenstein, K. Dehesh, I. Tagkopoulos, G. Breton, J. L. Pruneda-Paz, S. E. Ahnert, S. A. Kay, S. P. Hazen, S. M. Brady. 2014. An Arabidopsis gene regulatory network for secondary cell wall synthesis. Nature. DOI: 10.1038/nature14099

Siobhan M. Brady, David A. Orlando, Ji-Young Lee, Jean Y. Wang, Jeremy Koch, José R. Dinneny, Daniel Mace, Uwe Ohler, and Philip N. Benfey. 2007. A High-Resolution Root Spatiotemporal Map Reveals Dominant Expression Patterns. Science  318(5851): 801-806. [DOI:10.1126/science.1146265]

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在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

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