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細胞壁(cell wall)的合成很複雜!很複雜!很複雜!

最近這些年,生質燃料(biofuel)是個熱門的話題;但是用什麼當原料,對於世界會有不同的影響。

怎麼說呢?最容易的,是使用甘蔗的蔗糖或玉米澱粉來發酵產生酒精,但是這類的燃料卻不免有「與人爭食」的疑慮。發生在2008年的全球糧食危機,就跟美國把一部份的玉米投入生質燃料的製作有關。

其次是使用動物或植物油脂(亞麻油、大豆油、椰子油等)製作的生質柴油。同樣的,這也有「與人爭食」的疑慮。

不論是使用澱粉/蔗糖為原料的酒精,或是使用動植物油脂的生質柴油,除了與人爭食的問題之外,另外一個問題是:若不要與人爭食,便需為了種植這些作物將更多的森林/草原改為農田;如此一來地球生態又會被改變,而大量開墾往往涉及燒荒,也會產生大量的二氧化碳與霧霾等等...

最環保的原料可能就是利用落葉、廢木、舊衣、廢紙等的纖維素,經過分解、發酵產生酒精了。由於這些原料原本就是廢棄物,也不需要為了取得他們而開墾森林與草原,當然也不會有燒荒的行為發生。

可是,說來簡單,做來卻不容易。怎麼說呢?原來,植物的細胞壁主要由三種成分組成:纖維素(cellulose),它是由β-葡萄糖所組成的長鏈;半纖維素(hemicellulose),它由木糖(xylose)、甘露糖(mannose)、葡萄糖以及半乳糖(galactose)所組成的分支狀結構;以及木質素(lignin)。其中的纖維素與半纖維素分解後都可以發酵為酒精,但是木質素不但無法發酵成為酒精,它也會成為纖維素與半纖維素分解時的重大障礙。

半纖維素。圖片來源:wiki

那麼,是否可以讓植物不要合成木質素呢?答案是:很難。木質素在植物次生細胞壁(secondary cell wall)時一起形成,主要的功能是幫助植物細胞壁的強度增加;同樣的,植物的導管(xylem)也需要木質素來提升強度,以免在輸送水分時導管因水快速流動所產生的負壓而崩塌。

木質素是一群奇妙的分子。它主要由三個單體(monomer)構成:

木質素的三個單體。1:paracoumaryl alcohol,
2: coniferyl alcohol, 3:sinapyl alcohol。圖片來源:wiki
這三個單體,彼此之間形成複雜的交聯鍵(crosslink)。這些交聯鍵如此複雜,使得木質素沒有固定的構造。

雖然不可能有不含木質素的植物,但如果對植物的細胞壁合成有足夠的了解,或許可以降低木質素的合成;也就是基於這樣的想法,麻州大學(University of Massachusetts)與加大戴維斯分校(University of California, Davis)的研究團隊,將過去累積的微陣列(microarray)資料以及許多期刊論文上與導管特化相關的基因調控彙整在一起。

從這些資料裡面,研究團隊找到50個與導管特化相關的基因(導管的形成需要纖維素、木質素與半纖維素),有些是轉錄調節因子(transcription factor),有些是酵素。接著,研究團隊以增強的酵母單雜交(enhanced yease one-hybrid)找出與導管特化相關的轉錄調節因子的啟動子(promoter),找到了45個。

最後的結果,總共有242個基因與導管特化相關的基因,他們彼此之間產生的互動有617種,其中的601種互動,是過去未曾發現的。

雖然這601種互動裡面可能會有一些不是有意義的互動,而是測試系統本身所產生的偽陽性;但是,這些資料提供了對想要開發適當材料做為纖維酒精的研究者一個好的資源。

雖然在我們的眼中,細胞壁只是無生命的物質;但對植物來說,是細胞壁使他們可以抵禦外敵的入侵、可以向上取得更多的光線、可以抗旱...仔細想想,細胞壁的合成與合成的調控機制這麼複雜,好像也不太意外了!

參考資料:

M. Taylor-Teeples, L. Lin, M. de Lucas, G. Turco, T. W. Toal, A. Gaudinier, N. F. Young, G. M. Trabucco, M. T. Veling, R. Lamothe, P. P. Handakumbura, G. Xiong, C. Wang, J. Corwin, A. Tsoukalas, L. Zhang, D. Ware, M. Pauly, D. J. Kliebenstein, K. Dehesh, I. Tagkopoulos, G. Breton, J. L. Pruneda-Paz, S. E. Ahnert, S. A. Kay, S. P. Hazen, S. M. Brady. 2014. An Arabidopsis gene regulatory network for secondary cell wall synthesis. Nature. DOI: 10.1038/nature14099

Siobhan M. Brady, David A. Orlando, Ji-Young Lee, Jean Y. Wang, Jeremy Koch, José R. Dinneny, Daniel Mace, Uwe Ohler, and Philip N. Benfey. 2007. A High-Resolution Root Spatiotemporal Map Reveals Dominant Expression Patterns. Science  318(5851): 801-806. [DOI:10.1126/science.1146265]

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

原產於馬來西亞雨林的孔雀秋海棠(Begonia pavonina),只有在光線極弱的狀況下葉片會出現藍色。當光線夠強的時候,葉片上的藍色就不會出現了。

因為這藍色是如此的美麗,使它得到了「孔雀秋海棠」(peacock begonia)的美名。大家搶著種它,想要看到那美麗的孔雀藍;但到底為什麼要出現這美麗的孔雀藍呢?

通常我們都認為,在葉片裡面除了葉綠素以外的光合色素,都是輔助色素:在光線不夠時,幫忙吸收更多光能;在光線太強時,把多餘的能量發散。所以孔雀秋海棠的孔雀藍,是否也是一種輔助色素呢?

之前的研究已經發現,這些孔雀藍,應該是來自於被稱為虹彩體(iridoplast)的一種色素體(plastid)。虹彩體位於葉片上表皮的細胞中,為葉綠體的變體。在最近的研究發現,這些虹彩體的類囊體(thylakoids)以一種不尋常的方式排列:每疊葉綠餅(grana)由三到四個類囊體組成,厚度約為40奈米;而一疊一疊的葉綠餅之間的距離約為100奈米。


一般的葉綠體,通常葉綠餅的排列是散亂的(如圖);孔雀秋海棠的虹彩體的葉綠餅卻排得如此整齊,有什麼作用呢?

研究團隊測量了20個虹彩體,發現它們的特殊構造賦予它們反射435~500奈米的光波的能力。這個波長正好就是藍光波段的最右邊,與綠光交界的位置。這就是為什麼孔雀秋海棠是藍色的原因吧!

不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

作者:葉綠舒、王奕盛、梁丞志

在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…