蕨類（fern）蜜腺的趨同演化

 

蕨。圖片來源：維基百科

植物與動物之間的關係可說錯綜複雜，有些動物對植物有益，有些則有害。在對植物有益的動物之中，有些動物是植物透過分泌蜜汁（nectar）吸引過來做為「護衛」的。

最近刊登在《自然通信》（Nature Communications）上的一篇論文，提到了蕨類有蜜腺（nectaries），且功能與開花植物的蜜腺類似。蕨類利用蜜腺分泌的蜜汁做為獎勵，用來招募螞蟻替它們防禦外敵。

既然蕨類的蜜腺與開花植物的蜜腺功能類似，會不會它們在演化上也有類似的進程呢？研究團隊收集了149種蕨類植物與3913種被子植物的蜜腺資料，以及1341種螞蟻與725種攝食蕨類的節肢動物的資料，透過系統發育比較，研究了蜜腺的演化起源、分化及可能的驅動因素。

這149種蕨類中，包括了台灣原生的小葉海金沙（Lygodium microphyllum，有蜜腺毛，能分泌蜜汁）以及蕨（Pteridium aquilinum，有色素化的隆起蜜腺）；另外還有如Gymnosphaera henryi（有隆起狀的蜜腺，分布在中國南方、印度支那）、Pleopeltis thysannolepis（腹面有蜜腺孔，顯微鏡下可見）、Drynaria pilosa（背面有蜜腺孔，顯微鏡下可見）、Drynaria speciosa（有杯狀的蜜腺）等。

他們發現，蕨類植物蜜腺起源的時間與開花植物大致相同，大約是在白堊紀。不過，蕨類植物蜜腺的分化後來有大約一億年的延遲，研究團隊認為可能是因為新生代吃蕨類的節肢動物崛起，影響了蕨類蜜腺的分化速度。

有意思的事情是，為什麼吃蕨類的動物變多了，反而造成蜜腺分化速度變慢呢？或許是因為遺傳變異的累積需要時間、或許當時蕨類已經有其他有效的防禦策略（如化學或物理防禦），使得蕨類的蜜腺不是首當其衝的因應策略？也有可能雖然蕨類已經在白堊紀取得了招募螞蟻的能力，但這個關係還不是很穩定，所以還不能做為第一線的防禦？不論如何，這大概不是我們以目前的資料能回答的問題。

另外，蕨類植物的蜜腺型態相當多元，有些有微小的蜜腺毛（如小葉海金沙）、有些有隆起的蜜腺（如蕨）、有些蜜腺有杯狀的結構（如Drynaria speciosa）；這些發現顯示蜜腺在不同蕨類植物科和屬之間曾發生過多次的獨立演化。

最後，蜜腺在蕨類以及開花植物中的趨同演化，顯示了相似的生態和演化動力。植物因為有蜜腺，讓它們得以避免受到過度捕食，並有機會擴展到新的生態區位（如樹冠）。

參考文獻：

Suissa, J.S., Li, FW. & Moreau, C.S. Convergent evolution of fern nectaries facilitated independent recruitment of ant-bodyguards from flowering plants. Nat Commun 15, 4392 (2024). https://doi.org/10.1038/s41467-024-48646-x