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「看見」工作中的OEC

光合作用(photosynthesis)應該是世界上最偉大的代謝途徑(metabolic pathway)了;當地球最初合成的時候,原始大氣並不含氧。一直到25億年前,開始有了光合作用以後,出現了氧氣,讓地球產生了天翻地覆的變化,總稱為「大氧化事件」(GOE, Great Oxygenation Event)。

什麼樣的變化呢?首先,氧氣的出現使得專性厭養菌(obligate anaerobes)大量死亡、滅絕;這由某個角度來看,應該可以算是地球上的第一個大滅絕事件,可以稱之為「成鐵記」(Siderian)滅絕事件。第二,氧氣的出現使得好氧生物得以出現,由於「燃燒」(氧化)所產生的能量遠大於其他形式,好氧生物出現以後,迅速取得優勢。第三,氧氣出現以後,因為太陽輻射的關係,形成了臭氧層,而臭氧層可以吸收200-310 nm的光,這部分是部分的UVC與UVB,致突變的能力很高,臭氧層隔絕了它們以後,地球上生物的演化速度進入了相對穩定的狀態。

當然,光合生物的出現(當時主要是藍綠菌cyanobacteria)也造成大氣中二氧化碳(CO2)的減少,而氧氣的出現又使得甲烷(CH4)大量減少。這兩種溫室氣體的減少,使得地球在24億年前進入了長達三億年的休倫冰河期(Huronian glaciation)。在那三億年中,地球就像一個大冰球;等到休倫冰河期結束後,世界已經完全不同了。

由這裡,可以了解到光合作用對這個世界的影響有多大。近年來,因為石油、煤、天然氣等不可再生的能源都已經逐漸耗竭,科學家們又想到最便宜(基本上是不要錢)的能源--日光。

要怎麼利用日光呢?基本上來說,除了發展太陽能電池以外,其實也有許多科學家一直在想辦法模仿植物的光合作用;因為植物的光合作用不需要消耗礦產以及其他能源,只需要合成一些蛋白質,就可以在常溫下獲取日光的能量來合成有機分子。直接的產物是三碳糖(glyceraldehyde 3-phosphate),間接的產物是葡萄糖(glucose)與蔗糖(sucrose)。

而植物光反應中的OEC(oxygen evolving complex)更是引起研究者的興趣。到目前為止,OEC還是自然界唯一可以在常溫下分解水的蛋白質複合體(protein complex);如果可以將這個能力應用到發電上面,科學家們可以將光能轉變為氫氣,或是直接將光能轉換為化學能。

但是,要作這些需要對OEC有更多的了解。最近,亞利桑納州立大學(Arizona State University)的研究團隊,運用飛秒X光雷射(femtosecond X-ray laser),第一次看到了OEC的工作情形(1)。

過去對OEC的了解知道,這個蛋白質複合體中含有由四個錳離子(maganese ion, Mn2+)與一個鈣離子(calcium ion, Ca2+)組成的金屬核心(Mn4CaO5 metal cluster)。OEC與光系統II (Photosystem II)相連,每次光系統II接受一次光的刺激,OEC便提供一個電子給光系統II,而OEC自己便累積一價正電。這個正電荷由錳離子儲存,等到有四價正電時,OEC利用這四價正電,分解2個分子的水,產生一個分子的氧氣、四個氫離子(H+)以及四個電子(electron, e-)。

過去曾有研究團隊試圖以結晶的方式了解OEC。但是,觀察OEC的結晶結構並不能了解OEC的工作情形,而且有時光是結晶的過程就可能會對OEC的結構產生破壞,而這樣的結果只會誤導研究者。

這次,亞利桑納州立大學的研究團隊,使用了能源部的飛秒X光雷射來觀察OEC的動態。研究團隊觀察到,當OEC捐出了第二個電子給光系統II以後,它的金屬核心產生了變形的現象--具體來形容的話,就是金屬核心最外圍的錳離子與其他成員之間的距離拉長,使得第二個水分子可以進入OEC。

OEC在工作中會經歷五個狀態:S0, S1, S2, S3 與 S4。
黑框框顯示的是其中兩個時期的狀態。
圖片來源:ScienceDirect
同一時間,另一個在柏克萊的研究團隊(3)也使用了飛秒X光雷射,看到了由S3到S0的OEC變化狀態。

研究團隊們都希望,未來可以利用這個技術,逐步建立起整個OEC的工作動態;經過詳細了解OEC如何工作,可以幫助開發太陽能科技的研究團隊設計出更好的光電池。

參考文獻:

1. 2014/7/9. First snapshots of water splitting in photosynthesis -- ScienceDaily
2. Christopher Kupitz, Shibom Basu et. al., 2014. Serial time-resolved crystallography of photosystem II using a femtosecond X-ray laser. Nature.
3. 2014/7/9. Postcards from the photosynthetic edge: Femtosecond snapshots of photosynthetic water oxidation -- ScienceDaily

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

原產於馬來西亞雨林的孔雀秋海棠(Begonia pavonina),只有在光線極弱的狀況下葉片會出現藍色。當光線夠強的時候,葉片上的藍色就不會出現了。

因為這藍色是如此的美麗,使它得到了「孔雀秋海棠」(peacock begonia)的美名。大家搶著種它,想要看到那美麗的孔雀藍;但到底為什麼要出現這美麗的孔雀藍呢?

通常我們都認為,在葉片裡面除了葉綠素以外的光合色素,都是輔助色素:在光線不夠時,幫忙吸收更多光能;在光線太強時,把多餘的能量發散。所以孔雀秋海棠的孔雀藍,是否也是一種輔助色素呢?

之前的研究已經發現,這些孔雀藍,應該是來自於被稱為虹彩體(iridoplast)的一種色素體(plastid)。虹彩體位於葉片上表皮的細胞中,為葉綠體的變體。在最近的研究發現,這些虹彩體的類囊體(thylakoids)以一種不尋常的方式排列:每疊葉綠餅(grana)由三到四個類囊體組成,厚度約為40奈米;而一疊一疊的葉綠餅之間的距離約為100奈米。


一般的葉綠體,通常葉綠餅的排列是散亂的(如圖);孔雀秋海棠的虹彩體的葉綠餅卻排得如此整齊,有什麼作用呢?

研究團隊測量了20個虹彩體,發現它們的特殊構造賦予它們反射435~500奈米的光波的能力。這個波長正好就是藍光波段的最右邊,與綠光交界的位置。這就是為什麼孔雀秋海棠是藍色的原因吧!

不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

作者:葉綠舒、王奕盛、梁丞志

在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…