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【原來作物有故事】芋頭 塊莖成點心常客

大家都聽過「天黑黑」這首台灣民謠吧!「天黑黑,欲下雨,阿公仔舉鋤頭仔要掘芋;掘啊掘,掘啊掘,掘著一尾漩鰡鼓(泥鰍),伊呀嘿都真正趣味!阿公仔要煮鹹,阿媽仔要煮淡,兩人相打弄破鼎!伊呀嘿都啷噹鏘噹嗆,哇哈哈」。歌曲中的阿公與阿嬤為了要煮鹹的還是甜的,把鍋子都打破了!芋頭可甜可鹹,不過現在在台灣提到芋頭,除了火鍋以外,最容易想到的應該是奶凍捲、芋頭酥吧!筆者小時候對芋頭的回憶,只有芋頭甜湯、甜芋泥而已。雖然芋頭在我們的生活中似乎只是點心,但對台灣的原住民來說,芋頭曾是重要的主食喔! 
古代中國人認為芋頭的塊莖看起來很像蹲著的貓頭鷹,
所以芋頭的古名叫做蹲鴟。圖片來源:Wiki

芋又稱芋頭、芋仔,古稱蹲鴟,是天南星科的多年生草本單子葉植物,同時也是該科裡最廣為被栽種的食用植物。芋古稱蹲鴟,後來是怎麼被改名了呢?據東漢許慎《說文解字》中的說法,是因為它的葉子與「根」(莖)都很大,所以被改名為「芋」(「于」有大的意思)。而原來的名稱「蹲鴟」也還是形容它的塊莖很大,看起來像蹲著的貓頭鷹喔!英文名稱taro則是源自大溪地語或毛利語。

世界最早種芋頭的地方,可能是九千年前新幾內亞的庫克濕地;由於芋頭蛋白質含量極低(每100克只有1.5克的蛋白質),使當地原住民無法以芋頭為主食發展成農業社會;加上它的塊莖無法久儲、味道也不討喜,因此等到番薯隨著西班牙人到菲律賓、再到新幾內亞後,芋頭便逐漸由主食的角色退位了。中國栽種芋頭已有超過兩千年的歷史,至於台灣原住民可能最晚在公元前2,500年即有芋的栽種了。

所有被統稱為芋的植物共有五個屬,最常見的是芋屬與千年芋屬;除了千年芋屬以外,其他的都源自於舊大陸的印度、孟加拉與中國南方。所謂的芋頭其實是它的地下莖,除了地下莖以外,葉柄(芋梗)與葉片也可以吃,不過台灣好像沒人吃葉片的。芋屬植物所有組織中都有辛辣的黏液,內含草酸結晶;在幫芋頭削皮時,常會因為被黏液刺激造成手發癢,不過只要戴手套就可以避免了。

野生芋本是水生植物,遇到人類以後開始可以在旱地種植(山芋)。一般依球莖的大小分為母芋與子芋:母芋(一台斤以上)包括了檳榔心芋、高雄一號、麵芋、千年芋;子芋又俗稱「芋仔子」或「抱子芋」,台灣常見有赤芽芋、狗蹄芋、高雄二號。母芋的肉質細緻、香氣濃、品質較佳。若以栽種的方式來分,則可分為水芋與旱芋。水芋產量較高,但因為需要充足的水源,所以也不是到處都可以種;旱芋要種比較久才能採收。早期原住民以種旱芋為主,目前在台灣以栽培水芋為主。在台灣所有品種的芋頭中,檳榔心芋是栽培歷史最久、面積最廣也最出名的品種。台灣主要的芋產地為台中、苗栗、屏東、高雄,合計佔全省產量四分之三;最著名的芋頭產地為台中大甲與高雄甲仙,甲仙更以「芋仔冰」聞名。

台灣芋頭約在每年的十、十一月成熟,芋頭成熟的時候,金門縣烈嶼鄉、苗栗縣銅鑼鄉都有舉辦相關的活動。全球產芋最多的國家是奈及利亞、第二是中國、第三為喀麥隆,台灣是第二十二名。

雖然芋頭在過去是台灣原住民的主食之一,而目前在台灣芋的食用大多是甜點;不過從芋頭甜湯、甜芋泥,到芋仔冰、芋頭酥、日式芋頭奶凍捲,芋頭從來沒有真的離開餐桌,只是換了一個方式出現而已。另外由芋頭與在來米、紅蔥頭、蝦米等,蒸製而成的「芋粿曲」,口感QQ的,跟其他軟軟的粿比起來,別有一番風味!芋梗(芋葉的葉柄,俗稱芋懷、芋槐)也是餐桌上的蔬菜。將芋梗撕去外皮後川燙,可以炒薑絲、櫻花蝦、豆醬,口感有點像茄子。

提到芋頭,有沒有想到海芋呢?海芋與芋頭都是天南星科的植物,不過海芋可不能吃喔!海芋是馬蹄蓮屬的多年生植物,約在1990年代初期由荷蘭引進。最近這些年除了生產切花之外,每年三月下旬,當竹子湖的海芋開花時,「竹子湖海芋季」也揭開序幕;遊客爭相在海芋田內採摘海芋、攝影,留下美麗的回憶。

(本文經編輯後刊登於2017.9.5國語日報科學版)



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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

【原來作物有故事】麵包樹 熱帶果實引發電影傳奇

第一次聽到麵包樹的名字,是在小學的校園裡。當時老師說麵包樹雖然果實真的長得像麵包,但因為台北太冷了,原生於熱帶的它沒辦法在台北開花結果。

後來在花蓮當老師時,發現學校餐廳夏天有時會出現一種特別的蔬菜湯:裡面有黃色果肉、白色種子的「菜」。在地的同事告訴我,那叫做「巴吉魯」,也就是麵包樹的果實。

花蓮的夏天總是不缺「巴吉魯」,不只市場裡有賣、有些人家的院子裡就有麵包樹。在地的朋友說,成熟的果實削皮切塊加點小魚乾煮湯很好喝,長不大的果實(雄花花序)用來燃燒驅蚊,據說比蚊香還有效。

麵包樹是桑科波羅密屬的多年生大型喬木,花為單性花,雌雄同株;果實是由30-68朵雌花所形成的多花果。麵包果通常在採收後五天到一週內食用最好吃,如果冷藏可以保存二到三週。

目前的研究認為麵包樹源自大洋洲新幾內亞、馬來半島、與西密克羅尼西亞。台灣的麵包樹原生於蘭嶼。在蘭嶼,麵包樹稱為“chipogo”,達悟族人用於製作船首、船尾板、坐墊,及住屋用的宗柱、主屋之踏腳板與木笠、木盤等用具,而分泌的乳白色汁液具黏性,可以當作粘接劑。

達悟族較少食用麵包果,倒是台灣東部的阿美族與太魯閣族經常拿麵包果來吃;不過太平洋群島上最常見的吃法應該是將麵包果放在鋪了葉片的坑洞內發酵成可以放二、三年的「果醬」。由於太平洋群島夏季常有颱風,這些「果醬」對各地原住民們是颱風後很重要的緊急糧食。既然麵包樹這麼重要,「南島語族」(包括台灣的原住民)不論坐船到哪裡,總是帶著麵包樹的種子。所以,麵包樹在太平洋各群島上是常見的風景。

第一個看到麵包樹的歐洲人應該是十六世紀末到十七世紀初的葡萄牙航海家佩得羅‧費爾南德斯‧德‧基羅斯。比他晚將近一百年的英國航海家威廉‧丹皮爾船長,他提到麵包樹的果實可以烤來吃。

到了十八世紀,麵包樹突然搖身一變成了「神奇糧食」。到底發生了什麼事呢?原來在1769年與庫克船長乘「奮進號」的英國植物學家班克斯爵士在大溪地看到了麵包樹,因為麵包樹的果實約有四分之一為澱粉、在熱帶地區又長得很好,使班克斯認為麵包樹可能是解決英國在牙買加殖民地奴隸營養問題的解答。於是在1787年,英國皇家科學院派遣邦迪號前往大溪地收集麵包樹帶到加勒比海群島種植。為了這個目的,船上還有一位隨船的植物學家大衛‧尼爾森。

原訂於8月16日出發的邦迪號,因為一連串的延遲,最後終於到了大溪地、收集了足夠數量的麵包樹以後,卻在因為船長布萊一路…

通風報信的植物

植物受傷時會有什麼反應?過去的研究讓我們瞭解,當植物被攻擊(受到病原菌感染、受傷)時,會釋放出揮發性有機物質(VOCs,Volatile Organic Compounds),讓自己以及附近的植物啟動防禦機制。這個作用有點像古代的烽火臺,當敵人來襲就燒起狼煙,附近的人看到狼煙就知道這裡出事了,要加強戒備。

不過,當附近的植物感應到VOCs時,它們會如何加強自己的防禦機制呢?過去的實驗發現,當植物的地上部位受到病原菌感染時,會傳遞信號給自己的根,接著根部的鋁活化蘋果酸運輸蛋白(ALMT1,aluminum-activated malate transporter)便會活化後釋放蘋果酸(malate)到土壤中來召喚枯草桿菌 UD1022(Bacillus subtilis UD1022)這隻植物的益菌。這些現象是否不僅僅發生在苦主、也發生在附近的植物身上呢?

康納(Connor Sweeney)和他在德拉瓦大學的指導教授,最近發現:不只是受傷的植物本身會進行這些防禦機制、附近的植物也會呢!

康納是德拉瓦州(Delaware)的高中生。他因為對科學有興趣,寫了e-mail給德拉瓦大學(University of Delaware)的白斯教授(Harsh Bais),表達希望能進他的實驗室學習。當白斯老師回信說「OK」的時候,康納高興得不得了。

於是他就開始了他的實驗室生活:下課後、週末以及暑假,康納都在白斯老師的實驗室裡種阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)。雖然他也是高中的游泳校隊,但他盡可能地投入時間作實驗。

成果是豐碩的。兩年後,康納在白斯教授的指導下,解出了植物接到鄰居的「狼煙」以後,接下來做了什麼;他們的成果發表在2017年的「植物科學前鋒」(Frontier in Plant Science)期刊上。

以一個高中生來說,這可是個非同小可的成就;康納不只是付出了許多努力,他也細心觀察每一個實驗。因為他夠細心,所以才沒有錯失了重要的發現。

這個重要的發現是什麼呢?有一天他如常地進行實驗:把一株阿拉伯芥用鑷子弄了幾個傷口,準備明天觀察它的反應。不同的是,這次旁邊有一株阿拉伯芥沒有被他弄傷。

第二天他看到了令他不敢相信的結果:旁邊的阿拉伯芥的主根變長、而且還長出了不少側根。

於是他們做了更多測試。他們發現:旁邊有受傷的伙伴的小芥們,主根生長的速度大約…