菠菜（Spinacea oleracea）的基因與祖先

菠菜。圖片來源：Wiki

菠菜俗稱菠薐、鸚鵡菜、紅根菜及飛龍菜，是原產於中亞與西亞的莧科（Amaranthaceae）植物，大約在兩千年前在波斯被馴化後，在公元647年經由尼泊爾傳入中國，被稱為「波斯菜」，而後轉為「菠菜」；英文的spinach也被認為是來自波斯文aspānākh。菠菜在公元827年傳入歐洲的西西里島，到十五世紀時傳遍全歐洲。目前世界上最大的菠菜生產國是中國，約佔全世界的91%；其次是美國與日本。

菠菜含有豐富的維生素A，與甜菜是近親。最近由中國與美國的研究團隊，不僅將菠菜的基因體進行定序，同時也對13個野生品系與107個栽培品系的菠菜的轉錄體（transcriptome）進行定序分析。

定序的結果發現，S. turkestanica 應該是栽培種菠菜的祖先。過去一直不能確定菠菜的祖先究竟是 S. turkestanica 或是 S. tetrandra，這次分析序列的結果發現，S. turkestanica 和栽培種在親緣關係上比較相近。所以 S. turkestanica 應該就是栽培種菠菜的祖先。

在菠菜出波斯以後，栽培種菠菜開始分為兩個支線：東亞、中/西亞。中/西亞的一支傳入歐洲後，又隨著歐洲人渡海到美國；東亞的一支則在中國開枝散葉。

至於菠菜的基因體呢？菠菜的基因體有6.18億個鹼基對，含有25,495個基因；其中71.7%是其他作物中也找得到的基因，28.3%是菠菜專屬的基因。雖然它的基因體看起來並不特別大，但是卻有極高比例的序列是轉位子（transposable elements）：74.4%！之前介紹過茶樹的基因體含有67%的反轉錄轉位子已可算是極高，卻沒想到菠菜還更高呢！

過去的資料分析發現，菠菜與甜菜（sugar beets，Beta vulgaris）大約於三千八百四十萬年前分道揚鑣；基因體的分析也發現菠菜的平均基因大小（1,157個鹼基對）與每個基因平均外顯子（exon）數目（5.3個）與甜菜很相近。

近年來，菠菜的露菌病（downy mildew，病原為露菌科 Peronosporaceae 的真菌）是個大問題，所以育種也都朝著培育抗露菌病品系的方向進行。由於對露菌病的抗性主要來自於核苷酸結合位點富亮氨酸重複蛋白（nucleotide-binding site lucine-rich repeat proteins，簡稱NBS-LRR蛋白），所以研究團隊當然就特別注意這些NBS-LRR蛋白囉！他們發現，菠菜的NBS-LRR蛋白比其他植物少，只有139個（甜菜有162個、番茄有274個、稻米更高達532個）。其中最多的是CNL型與NL型，總共約佔NBS-LRR蛋白的76%。由於大部分菠菜是雌雄異株，與自交作物如番茄、西瓜、黃瓜相比，即使是栽培種的菠菜，其基因多樣性也相對比較高。

至於育種對菠菜的基因有什麼影響呢？研究團隊發現主要受影響的包括開花時間、以及受體信息蛋白、絲胺酸/蘇胺酸激酶等。

菠菜可在溫帶與亞熱帶氣候區生長，在1930年代的大蕭條（Great Depression）時期，菠菜因為生長快速、營養豐富而受到重視，但是大家對於它那有點澀的風味卻有些吃不慣。為了要鼓勵大家多吃菠菜，政府決定要「雇用」大力水手卜派。於是，原本卜派的「超能力」是靠著他輕拍他的小母雞的頭取得，從1932年開始，卜派就改吃菠菜了。有趣的是，原本卜派只是那個漫畫裡的一個小角色，因為受歡迎而被加了戲份成為主角，到後來甚至被政府看上為菠菜發聲。所以不只是人生很難說，連漫畫人物的命運也是峰迴路轉啊！

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參考文獻：

Boswell, Victor R. (August 1949). "Garden Peas and Spinach from the Middle East". Reprint of "Our Vegetable Travelers". National Geographic Magazine. 96 (2).

Xu C. et. al.,2017. Draft genome of spinach and transcriptome diversity of 120 Spinacia accessions. Nature Communications. DOI: 10.1038/ncomms15275