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菠菜(Spinacea oleracea)的基因與祖先

菠菜。圖片來源:Wiki
菠菜俗稱菠薐、鸚鵡菜、紅根菜及飛龍菜,是原產於中亞與西亞的莧科(Amaranthaceae)植物,大約在兩千年前在波斯被馴化後,在公元647年經由尼泊爾傳入中國,被稱為「波斯菜」,而後轉為「菠菜」;英文的spinach也被認為是來自波斯文aspānākh。菠菜在公元827年傳入歐洲的西西里島,到十五世紀時傳遍全歐洲。目前世界上最大的菠菜生產國是中國,約佔全世界的91%;其次是美國與日本。

菠菜含有豐富的維生素A,與甜菜是近親。最近由中國與美國的研究團隊,不僅將菠菜的基因體進行定序,同時也對13個野生品系與107個栽培品系的菠菜的轉錄體(transcriptome)進行定序分析。

定序的結果發現,S. turkestanica 應該是栽培種菠菜的祖先。過去一直不能確定菠菜的祖先究竟是 S. turkestanica 或是 S. tetrandra,這次分析序列的結果發現,S. turkestanica 和栽培種在親緣關係上比較相近。所以 S. turkestanica 應該就是栽培種菠菜的祖先。

在菠菜出波斯以後,栽培種菠菜開始分為兩個支線:東亞、中/西亞。中/西亞的一支傳入歐洲後,又隨著歐洲人渡海到美國;東亞的一支則在中國開枝散葉。

至於菠菜的基因體呢?菠菜的基因體有6.18億個鹼基對,含有25,495個基因;其中71.7%是其他作物中也找得到的基因,28.3%是菠菜專屬的基因。雖然它的基因體看起來並不特別大,但是卻有極高比例的序列是轉位子(transposable elements):74.4%!之前介紹過茶樹的基因體含有67%的反轉錄轉位子已可算是極高,卻沒想到菠菜還更高呢!

過去的資料分析發現,菠菜與甜菜(sugar beets,Beta vulgaris)大約於三千八百四十萬年前分道揚鑣;基因體的分析也發現菠菜的平均基因大小(1,157個鹼基對)與每個基因平均外顯子(exon)數目(5.3個)與甜菜很相近。

近年來,菠菜的露菌病(downy mildew,病原為露菌科 Peronosporaceae 的真菌)是個大問題,所以育種也都朝著培育抗露菌病品系的方向進行。由於對露菌病的抗性主要來自於核苷酸結合位點富亮氨酸重複蛋白(nucleotide-binding site lucine-rich repeat proteins,簡稱NBS-LRR蛋白),所以研究團隊當然就特別注意這些NBS-LRR蛋白囉!他們發現,菠菜的NBS-LRR蛋白比其他植物少,只有139個(甜菜有162個、番茄有274個、稻米更高達532個)。其中最多的是CNL型與NL型,總共約佔NBS-LRR蛋白的76%。由於大部分菠菜是雌雄異株,與自交作物如番茄、西瓜、黃瓜相比,即使是栽培種的菠菜,其基因多樣性也相對比較高。

至於育種對菠菜的基因有什麼影響呢?研究團隊發現主要受影響的包括開花時間、以及受體信息蛋白、絲胺酸/蘇胺酸激酶等。

菠菜可在溫帶與亞熱帶氣候區生長,在1930年代的大蕭條(Great Depression)時期,菠菜因為生長快速、營養豐富而受到重視,但是大家對於它那有點澀的風味卻有些吃不慣。為了要鼓勵大家多吃菠菜,政府決定要「雇用」大力水手卜派。於是,原本卜派的「超能力」是靠著他輕拍他的小母雞的頭取得,從1932年開始,卜派就改吃菠菜了。有趣的是,原本卜派只是那個漫畫裡的一個小角色,因為受歡迎而被加了戲份成為主角,到後來甚至被政府看上為菠菜發聲。所以不只是人生很難說,連漫畫人物的命運也是峰迴路轉啊!

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Boswell, Victor R. (August 1949). "Garden Peas and Spinach from the Middle East". Reprint of "Our Vegetable Travelers". National Geographic Magazine. 96 (2).

Xu C. et. al.,2017. Draft genome of spinach and transcriptome diversity of 120 Spinacia accessions. Nature Communications. DOI: 10.1038/ncomms15275


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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

老祖宗的偏方殺死多重抗藥菌

現代醫學常常對於某些偏方不屑一顧,不過最近諾丁漢大學(University of Nottingham)的微生物學家哈里森博士(Freya Harrison)決定要來試試看記載於九世紀書中的古方,發現竟然可以殺死多重抗藥菌。

這本書,Bald's Leechbook,裡面有個用來治療睫毛毛根感染的方子。這藥方是這麼製作的:

將等量的韭菜與大蒜混合後搗碎,加入公牛膽與酒在銅鍋中烹煮九天。(詳見本文最後的更正)

研究人員發現,要重現古方其實也不容易;雖然現在也有韭菜與大蒜,但是育種使得現代的韭菜與大蒜跟九世紀的品系有所不同;即使研究人員找到了所謂的「傳統」(heritage)品種,但他們仍擔心是否還是不一樣。

公牛膽倒是比較容易,很多化學藥劑公司都販售膽鹽;另一個問題是銅鍋。銅鍋非常貴,因此哈里森博士決定把整個配方在玻璃器品中烹煮九天,但在配方中加入一片銅同煮。

九天以後配方完成。哈里森博士說,烹煮的過程中整個實驗室充滿了大蒜的味道,讓附近的人都以為他們在實驗室裡煮東西吃;九天結束時,藥膏有個恐怖的味道。

但是味道恐怖歸恐怖,哈里森博士發現它可以殺死土壤中的細菌。更好的是,它可以治療被多重抗藥性金黃葡萄球菌感染的老鼠,效果與萬古黴素(Vancomycin)相當。

接下來的工作就是要了解為何這古方有效。2005年有另一個研究團隊嘗試過同樣的方子,但沒有任何效用。唯一的差別是他們沒有煮九天。而單獨使用任何一個成分也都沒有效果。

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2015/10/10 更正:由於當初只有參考文獻1中的文字可供參考,而New Scientist 使用了stewing這個詞,使筆者誤以為是「將等量的韭菜與大蒜混合後搗碎,加入公牛膽與酒在銅鍋中烹煮九天。」;本文中的研究於2015/8出版於mBio期刊(2),參考其中的方法發現,正確的製備過程是「將等量的韭菜與大蒜混合後搗碎,加入公牛膽與酒在銅鍋中置放九天。」。特此更正。

參考文獻:

1. Clare Wilson. 2015/3/30. Anglo Saxon remedy kills hospital superbug MRSA. New Scientist.

2.Harrison et al. (2015) A 1,000-year-old antimicrobial reme…

關於蕃薯,你知道你吃的是什麼品種嗎?

蕃薯(Ipomoea batatas)從臺灣人的主食、轉變為副食、又轉變為飼料,最後在養生的風潮下,再度躍上餐桌,成為美食,可有人關心過,我們吃的蕃薯是什麼品種嗎?

上面這張照片裡的蕃薯,中間的TN57與TN66,就是台農57號與台農66號,是臺灣最受歡迎的兩種蕃薯喔!

台農57號在1955年由嘉義農試分所將日治時代培育出的台農27號與南瑞苕種(Nancy hall)雜交育成。它黃皮黃肉,目前還是全臺灣產量最大的蕃薯。口感鬆軟,適合烤、煮食或製作薯條。主要產地在雲林、台南、高雄。適合在四~十月間種植。台農57號還曾經隨著農技團飄洋過海到史瓦濟蘭去,協助他們解決糧食問題呢!

至於台農66號呢,就是所謂的紅心蕃薯啦!台農66號是1975年也是由嘉義農試分所選出,1982年正式命名。它是目前栽植最普遍的食用紅肉番薯。在臺灣,幾乎全年皆可栽種,秋冬作五個月可收穫,春夏作四個月就可以收穫囉!

最右邊的台農73號,就是現在所謂的「芋仔蕃薯」啦!它是在1990年以台農62號(♂)x清水紫心(♀)雜交後,在2002年選拔出優良子代CYY90-C17,並於2007年正式命名。由於肉色為深紫色,所以得到「芋仔蕃薯」的暱稱。本品種富含cyanidin 及peonidin 等花青素,具抗氧化功用。

至於常吃的蕃薯葉,則是以桃園2號與台農71號為主,這兩種葉菜蕃薯都不用撕皮就可以直接煮來吃,而且莖葉不易倒伏,方便農民採收喔!

如果您愛吃的是蕃薯的加工食品,如蕃薯餅、蜜蕃薯、蕃薯酥,其實他們大多也是用台農57號與66號來加工的喔!

參考文獻:

蔡承豪、楊韻平。2004。臺灣蕃薯文化誌。貓頭鷹出版。
行政院農委會。甘藷主題館