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菠菜(Spinacea oleracea)的基因與祖先

菠菜。圖片來源:Wiki
菠菜俗稱菠薐、鸚鵡菜、紅根菜及飛龍菜,是原產於中亞與西亞的莧科(Amaranthaceae)植物,大約在兩千年前在波斯被馴化後,在公元647年經由尼泊爾傳入中國,被稱為「波斯菜」,而後轉為「菠菜」;英文的spinach也被認為是來自波斯文aspānākh。菠菜在公元827年傳入歐洲的西西里島,到十五世紀時傳遍全歐洲。目前世界上最大的菠菜生產國是中國,約佔全世界的91%;其次是美國與日本。

菠菜含有豐富的維生素A,與甜菜是近親。最近由中國與美國的研究團隊,不僅將菠菜的基因體進行定序,同時也對13個野生品系與107個栽培品系的菠菜的轉錄體(transcriptome)進行定序分析。

定序的結果發現,S. turkestanica 應該是栽培種菠菜的祖先。過去一直不能確定菠菜的祖先究竟是 S. turkestanica 或是 S. tetrandra,這次分析序列的結果發現,S. turkestanica 和栽培種在親緣關係上比較相近。所以 S. turkestanica 應該就是栽培種菠菜的祖先。

在菠菜出波斯以後,栽培種菠菜開始分為兩個支線:東亞、中/西亞。中/西亞的一支傳入歐洲後,又隨著歐洲人渡海到美國;東亞的一支則在中國開枝散葉。

至於菠菜的基因體呢?菠菜的基因體有6.18億個鹼基對,含有25,495個基因;其中71.7%是其他作物中也找得到的基因,28.3%是菠菜專屬的基因。雖然它的基因體看起來並不特別大,但是卻有極高比例的序列是轉位子(transposable elements):74.4%!之前介紹過茶樹的基因體含有67%的反轉錄轉位子已可算是極高,卻沒想到菠菜還更高呢!

過去的資料分析發現,菠菜與甜菜(sugar beets,Beta vulgaris)大約於三千八百四十萬年前分道揚鑣;基因體的分析也發現菠菜的平均基因大小(1,157個鹼基對)與每個基因平均外顯子(exon)數目(5.3個)與甜菜很相近。

近年來,菠菜的露菌病(downy mildew,病原為露菌科 Peronosporaceae 的真菌)是個大問題,所以育種也都朝著培育抗露菌病品系的方向進行。由於對露菌病的抗性主要來自於核苷酸結合位點富亮氨酸重複蛋白(nucleotide-binding site lucine-rich repeat proteins,簡稱NBS-LRR蛋白),所以研究團隊當然就特別注意這些NBS-LRR蛋白囉!他們發現,菠菜的NBS-LRR蛋白比其他植物少,只有139個(甜菜有162個、番茄有274個、稻米更高達532個)。其中最多的是CNL型與NL型,總共約佔NBS-LRR蛋白的76%。由於大部分菠菜是雌雄異株,與自交作物如番茄、西瓜、黃瓜相比,即使是栽培種的菠菜,其基因多樣性也相對比較高。

至於育種對菠菜的基因有什麼影響呢?研究團隊發現主要受影響的包括開花時間、以及受體信息蛋白、絲胺酸/蘇胺酸激酶等。

菠菜可在溫帶與亞熱帶氣候區生長,在1930年代的大蕭條(Great Depression)時期,菠菜因為生長快速、營養豐富而受到重視,但是大家對於它那有點澀的風味卻有些吃不慣。為了要鼓勵大家多吃菠菜,政府決定要「雇用」大力水手卜派。於是,原本卜派的「超能力」是靠著他輕拍他的小母雞的頭取得,從1932年開始,卜派就改吃菠菜了。有趣的是,原本卜派只是那個漫畫裡的一個小角色,因為受歡迎而被加了戲份成為主角,到後來甚至被政府看上為菠菜發聲。所以不只是人生很難說,連漫畫人物的命運也是峰迴路轉啊!

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Boswell, Victor R. (August 1949). "Garden Peas and Spinach from the Middle East". Reprint of "Our Vegetable Travelers". National Geographic Magazine. 96 (2).

Xu C. et. al.,2017. Draft genome of spinach and transcriptome diversity of 120 Spinacia accessions. Nature Communications. DOI: 10.1038/ncomms15275


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【原來作物有故事】麵包樹 熱帶果實引發電影傳奇

第一次聽到麵包樹的名字,是在小學的校園裡。當時老師說麵包樹雖然果實真的長得像麵包,但因為台北太冷了,原生於熱帶的它沒辦法在台北開花結果。

後來在花蓮當老師時,發現學校餐廳夏天有時會出現一種特別的蔬菜湯:裡面有黃色果肉、白色種子的「菜」。在地的同事告訴我,那叫做「巴吉魯」,也就是麵包樹的果實。

花蓮的夏天總是不缺「巴吉魯」,不只市場裡有賣、有些人家的院子裡就有麵包樹。在地的朋友說,成熟的果實削皮切塊加點小魚乾煮湯很好喝,長不大的果實(雄花花序)用來燃燒驅蚊,據說比蚊香還有效。

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在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…