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植物是地球的能量工廠


地球上最重要的反應應該就是光合作用(photosynthesis)了,就如植物的頂芽生長點是地球上最重要的組織一般。這是由於地球上的異營生物無不依靠自營生物作為直接或間接的食物來源,而自營生物的養分幾乎都是由光合作用而來。

葉片是獲取能量的小尖兵

自營生物的器官衰老是非常複雜的機制。在秋天撿起一片地上的黃葉,與仍在樹梢上翠綠的葉子相比,會發現黃葉的重量較同等大小的綠葉輕很多;這是因為植物會將衰老葉片中剩餘的、可利用的物質分解後運回,提供其他組織再運用。不若異營生物,由於每一個器官、組織都需要由自己生產的能量來製造,因此自營生物在淘汰老廢器官與組織時,一定會將殘餘的養分盡可能的回收。汰舊換新對所有生物都是一整年的工作,但對於多年生的落葉樹來說,每年春秋二季會發生大規模的迎新去舊,是它們一年兩次的大工程。

當時序慢慢進入秋天時,植物體內可藉由光敏素(phytochrome)感應逐漸加長的黑夜。光敏素是由兩個多肽組成的雙體(dimer),每個多肽有一千多個氨基酸那麼長,並加上一個色素分子(phytochromobillin)。光敏素將季節的信息送到頂芽,頂芽便開始進入休眠;其它的葉片啟動衰老機制、將可以回收的養分盡量回收之後,隨著連接葉柄與莖的薄壁細胞死亡,毫無生氣的葉片因自己重量的垂墜,被拉離開植株,飄落到地面。

這一切雖然看似與光合作用無關,但它卻是背後的影武者。在夏季的尾聲,隨著日照時間減少,植物能進行光合作用的時間縮短;同時,因為太陽的角度逐漸偏斜,在有限時間內,植物能捕捉到的光能也逐漸減少。以經濟的角度來看,光合自營生物此時若仍維持著龐大數量的葉片,並不是一種聰明的做法;於是有些樹木選擇將葉片中的養分回收儲存,同時降低所有的活動來過冬。等到冬去春來,可進行光合作用的時間變長了,加上太陽的角度逐漸轉正,植物以光敏素覺察到黑夜時間逐漸縮短,新芽便開始萌發,葉綠素的合成與葉綠體的發育,讓新生的葉片抹上了一層層的綠意。

由此可知,光合作用需要捕捉光能、以及將光能轉換為化學能的「用具」,並且,這些用具要能夠被恰當地放置在可以接收到足夠光能的地方。除了少數因為生活環境而必須修改基本設計的植物以外,絕大多數植物執行光合作用的主要部位是葉片;而葉片中用來捕捉光能的用具就是光系統(photosystem)。

抽絲剝繭光系統的運作

在葉綠體的類囊體膜(stromal membrane)上,可以很容易的找到光系統。高等植物具有兩種光系統,我們稱為光系統I與光系統II。不論是哪一種,都與它們的細菌祖先(綠硫細菌以及紫色細菌)有相當程度的相似。光系統I主要吸收700奈米的偏紅外光,光系統II主要吸收680奈米的紅光,將光能轉換為碳水化合物(化學能)。

光系統設計得極為精巧,以兩個葉綠素a為中心,許多蛋白質與其他色素(主要為葉綠素aβ胡蘿蔔素)圍繞在旁。這些色素僅有少數直接參與光反應(light reaction),大部分則協助中心的兩個葉綠素a收集光能。以藍綠菌的光系統I為例,128個色素分子中,協助收集光能的分子就有112個,其中90個是葉綠素a22個是類胡蘿蔔素。
 
葉綠體的構造(左)。圖片來源:Wiki
為何光系統必須有這麼多協助光能的分子,主要有兩個原因:一、光反應傳導的速度,遠大於個別葉綠素被太陽所發出的光子擊中的頻率;二、葉綠素在植物葉片中並非均勻分佈,而是被關在葉綠體中。

光反應的傳導速度非常快速。由兩個葉綠素與蛋白質構成的反應中心,在接收到光能後,大約在數個飛秒(fs10-12秒)內就將電子傳遞給下一個成員。大部分的電子傳遞都是在幾個微秒(μs10-6秒)之內完成,即使是最慢的步驟——由質體醌(plastoquinone)到細胞色素b6f複合體──也只需要幾個毫秒(ms10-3秒)。但即使在日正當中時,一個葉綠素每秒最多只會被光子打中幾次。因此,協助吸收光能的色素分子的存在是必要的,否則位於反應中心的兩個葉綠素a必然會長期處在閒置的狀態中。

由於葉綠素被關在葉綠體內,使得每個植物細胞一定會有一些區域是沒有被光合色素覆蓋到的。雖然在理論上,若能將整個植物細胞蓋滿葉綠體,應該可以吸收到99.999%的光能;但如此一來,由於葉綠體形狀並不規則,必然會有一些葉綠體相互重疊,這意味著某些葉綠體的一部份構造是無法產生能量的。對自營生物來說,每個器官、組織、胞器,除了需要消耗寶貴的能量去製造以外,也需要定期汰舊換新其中的老廢零組件,而汰舊換新同樣要消耗能量。因此,要自營生物消耗能量去維持一個無法執行功能的「元件」無疑是不划算的。加上植物細胞中也需要提供空間給其他重要的胞器(如細胞核、粒線體等),所以沒有任何一顆植物細胞會為了要保證可以收集到99.999%的光能而產生過量的葉綠體;只需要提升葉綠體吸收光能的整體效率(加入多一點色素協助捕捉光能)就好。

在光系統中,除了葉綠素a以外,還有類胡蘿蔔素的加入。與葉綠素a只吸收藍光、紅光不同,類胡蘿蔔素主要吸收的光波是較偏綠的藍光與綠光,如此一來便擴大了植物可以利用的光能。再者,光系統還有捕光複合體(light harvesting complex),它除了含有更多的類胡蘿蔔素以外,還有葉綠素b。因為在構造上與葉綠素a的微小差別,使得葉綠素b吸收400~500奈米波長的光較葉綠素a更有效率。

兩個光系統都有屬於自己的捕光複合體:捕光複合體與光系統連接,以擴大光系統收集光能的能力。不過,捕光複合體與光系統之間的連接並不都是密不可分的。捕光複合體I與光系統I是不分開的,但是捕光複合體II與光系統II之間則存在著動態連結的關係。當光線充足時,與光系統II連接的捕光複合體II便離開,以降低植物因為吸收過多光能所產生的傷害;當光線不足時,捕光複合體II再度回到與光系統II連接的狀態,使光系統II可以收集更多的光能。

這一切都是藉著監控葉綠體內質體醌的氧化還原狀態來完成。

除此之外,由於葉綠體位於葉片的葉肉細胞中,一棵植物的葉片如何安排,也會影響到整體捕捉光能、產出化學能(醣類)的效率。互相重疊的葉片意味著有一部份的葉片被遮蔽而無法進行光合作用,因此植物必須精心安排新的葉片生長的位置,久而久之,便有了葉序(phyllotaxy),不同的植物有自己特定的葉片排列方式。

落葉是延續生存的招數

但是,再如何精心安排,最早成熟的葉片,可以接收到的光能免不了會隨著新葉的增多、壯大與成熟而逐漸減少;等到這片葉片能貢獻的能量已經不足以維持這片葉片時, 也就意味著它要被淘汰:走向衰老。

落葉樹每年的迎新去舊看似消耗能源,但化石證據卻發現,正是這迎新去舊的生存形式,使得落葉樹在白堊紀古近紀界線(Cretaceous-Paleogene boundary)的大滅絕事件後脫穎而出,成為地表上的強勢植物。畢竟在秋冬停止生長、進入休眠,雖然相當經濟,但對比於四季長青的常綠樹來說,卻是一種競爭上的劣勢。由於能量來自於遠處上方的太陽,所有的植物無不想方設法讓自己成為左鄰右舍中最高的那棵植物,以便吸收最多的光能;因此,冬季停止生長,在競爭上並非享有絕對的優勢。

但是,在白堊紀古近紀界線的隕石撞擊與火山爆發發生後,隨之而來的灰塵遮蔽了日光,造成植物無法進行光合作用,這時候,常綠樹的優勢反而成了劣勢,因為無法休眠又沒有能量來源,常綠樹在殘存的養分耗盡後便一一滅絕;而落葉樹反因為有休眠的機制,得以熬過漫長的冬季,即便這個「大滅絕冬季」,與其它的冬季相較之下,似乎是特別的漫長。如今地球上眾多落葉樹的生長更迭,也在四季之中各自形成一幅美景。

★延伸閱讀★
1.      Saenger, W., Jordan, P. and Krauß, N., The assembly of protein subunits and cofactors in photosystem I., Current Opinion in Structural Biology, Vol.12: 244–254, 2014.
2.      Buchanan, B.B., Gruissem, W. and Jones, R.L., Biochemistry and Molecular Biology of Plants, 2nd edition.
3.       Blonder, B., Royer, D.L., Johnson, K. R. et al., Plant Ecological Strategies Shift Across the Cretaceous–Paleogene Boundary, PLoS Biology, Vol. 12(9), 2014.


 (本文刊載於科學月刊2016年四月號

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