老葉的植物王國

獨腳金。圖片來源： wiki 獨腳金（Striga）這一屬的植物分布於非洲、澳洲與亞洲。在亞洲，中國大陸雲南、貴州、廣西、廣東、湖南、江西、福建及台灣都可以看到它。它們是寄生植物，種子躲在土裡，在農作物發芽的時候一起發芽，根部緊貼住農作物的根部吸收養分，造成農作物產量減少。 雖然獨腳金可以入藥，但它在非洲的撒哈拉以南地區造成非常嚴重的問題，大約三分之二的農地被獨腳金入侵。總計在全世界，獨腳金危害25個國家，共計影響一千萬人。 科學家們一直想要找到消滅獨腳金的方法，但由於種子躲在土裡不怕農藥，農作物不發芽它們也不會先發芽，所以一直都是很頭痛的問題。 strigolactone的基本結構。圖片來源： wiki 如果能夠讓它發芽，活的植物的罩門應該比休眠的種子要多得多了。但是，為什麼這種植物會知道什麼時候農作物的種子發芽呢？原來許多植物的種子在發芽時，根部會分泌一種賀爾蒙稱為strigolactone（如上圖）。這個賀爾蒙原來是用來召喚土壤中的共生真菌（mycorrhiza）的，好讓植物寶寶們一發芽就有共生真菌在旁邊呵護；但獨腳金也學會了偵測這種賀爾蒙，讓自己在感應這種賀爾蒙之後就發芽。於是，獨腳金永遠都能夠搶先一步，佔據最好的位置來偷走農作物的養分。 這種賀爾蒙有很多種，科學家也發現，獨腳金已經懂得經由分辨不同的strigolactone組合，來了解是否現在發芽的是它最愛的宿主。 最近多倫多大學的研究團隊花了好一番功夫，找到獨腳金裡面所有的strigolactone受器（統稱為 ShHTL ）--竟然有十一個！這麼多個受器，不見得個個都有相同的功能吧？為了要了解它們、並找到真正要緊的 ShHTL ，研究團隊利用阿拉伯芥缺少 HTL 基因的突變株，仔細地研究了所有的這十一個 ShHTL 。 怎麼研究呢？原來，阿拉伯芥的種子在攝氏32度時，會出現發芽率急速下降的現象。但是這個熱抑制（thermoinhibition）現象，在加入strigolactone時會被逆轉。不過，對於缺少了 HTL 基因的阿拉伯芥，加入strigolactone就沒有效果了。 於是研究團隊將不同的 ShHTL 轉入缺少 HTL 基因的阿拉伯芥，再利用熱發芽抑制實驗，來測試找出對strigolactone最敏感的 ShHTL （ ShHTL7 ）。接著，再以...

筆者最近接了一個大案子，要看很多很多書。這天看到這個詞：維生素U。 維生素U？維生素有A、C、D、E、K、B群（B 1 、B 2 、B 6 、B 12 ）等，從沒聽過維生素U這種！ 要是在沒有網路的年代，接著大概就得直奔圖書館去「皓首窮經」一番；幸好我們已經活在網路時代了，所以筆者只要坐在電腦前面動動手指，就發現原來維生素U是S-甲基甲硫胺酸（S-methylmethionine）。 S-甲基甲硫胺酸。圖片來源： wiki S-甲基甲硫胺酸比甲硫胺酸多了一個甲基， 甲硫胺酸。圖片來源： wiki 但是為什麼會被稱為維生素U呢？ 高麗菜。圖片來源： wiki 原來，在1950年Garnett Cheney發現 生高麗菜汁 具有抗潰瘍的能力，而且可能還能用來治癒胃潰瘍。但是生高麗菜汁裡面，究竟是什麼成分具有這個功效，Cheney並沒有繼續研究下去。他給這個未知成分取了「維生素U」的名稱，而後續的 一些研究 發現，生高麗菜汁中的S-甲基甲硫胺酸具有保護消化道黏膜與肝臟的功效，於是S-甲基甲硫胺酸便這樣被稱為「維生素U」了。 雖然如此，不過S-甲基甲硫胺酸並不被認為是真正的維生素喔！ 2020/6/22補充：在三毛的《撒哈拉的故事》裡面的「懸壺濟世」一文中，提到了維生素U： 我這個巫醫在誰身上都有效果，只有荷西，非常怕我，平日絕不給我機會治他，我却千方百計要他對我有信心。有一日他胃痛，我給他一包藥粉-『喜龍- U』，叫他用水吞下去。『是什麼？』他問。我說：『你試試看再說，對我很靈的。』他勉强被我灌下一包，事後不放心，又去看看包藥的小塑膠口袋，上面中文他不懂，但是恰好有個英文字寫着-維他命U -他哭喪着臉對我說：『難道維他命還有U種的嗎？怎麼可以治胃痛呢？』我實在也不知道，抓起藥紙來一看，果然有，我笑了好久。他的胃痛却眞好了。 從前面我查到的文獻可知，這裡的「維他命U」應該就是S-甲基甲硫胺酸。《撒哈拉的故事》出版於1976年，那時候還沒有網路，所以荷西看到「維他命U」只能害怕。如果是現在，查一下網路就知道真的有這個東西，就不用那麼擔心了。

TNT. 圖片來源： wiki 三硝基甲苯（2,4,6-trinitrotoluene，TNT），俗稱黃色火藥，在1863年由德國化學家Julius Wilbrand發明出來，原先是用作染料。雖然當時也很快就發現它會爆炸，但由於它不容易引爆，因此直到德軍發現它的好用之處之前，並沒有什麼人想要把它拿來當作炸藥。甚至在英國1875年的爆炸物法（Explosives Act 1875）中，並未列入黃色火藥呢！ 在1902年，德軍發現，如果把黃色火藥裝在鋼鐵外殼內，它可以在穿入軍艦後才爆炸，不像當時主要使用的炸藥TNP（又名苦味酸，Picric acid，2,4,6-trinitrophenol）通常都在接觸到軍艦的外殼的那一刻就炸了；由此發現黃色火藥的殺傷力比較大。在這之後，德國、英國（1907年）、美國（1921年）先後開始採用黃色火藥。現在，軍隊、礦區以及工業常用它來炸開擋路的石頭。但是黃色火藥其實是有毒物質，當爆炸以後，大量的黃色火藥會隨著爆炸的力量滲入土壤，一旦進入土壤就不容易移除。 黃色火藥會對皮膚造成刺激性，接觸後皮膚會變成黃色。在一戰時期，負責處理黃色火藥的工作人員的手因經常接觸而被染成黃色，因此得到了「金絲雀」（canaries）的綽號。但後來便發現，長期接觸黃色火藥會導致貧血、肝功能不正常、脾臟腫大等；且在大鼠的試驗中被發現有致癌性，因此被列為可能的致癌物。雖然植物可以吸收黃色火藥，但是黃色火藥會使得植物根部的生長被抑制。由於軍隊與礦區廣泛的使用，黃色火藥造成的污染已受到廣泛的重視，也被美國的環境保護署（EPA）列為重點工作。 由於植物會吸收黃色火藥，有人就想到，為何不利用植物來移除被黃色火藥污染的土壤呢？雖然這個想法不錯，但是「吃」了黃色火藥的植物，它的根部生長會受到抑制，所以植物長得並不好。當然，如果能找到不被抑制的突變種，或許就真的可以用它來進行所謂的「植物修復」（phytoremediation）了--只是，這樣的植物存在嗎？ 最近，英國的研究團隊，從擬南芥（阿拉伯芥， Arabidopsis thaliana ）中找到了不會被黃色火藥抑制生長的突變株 mdhar6 。 MDHAR6 的基因是個負責解毒的酵素，全名是monodehydroascorbate reductase 6。擬南芥總共有五個 MDHAR 基因，...

一年又快要過完了，筆者想起去年開始做「2014十大熱門文章」，好像也該來做2015年的囉？！ 統計了一下點閱率，在此與大家分享！ 第十名： 不會變黃的蘋果：北極牌蘋果（Arctic Apples）即將上市 說真的，為什麼要取名叫做「北極牌」呢？是因為都不會變紅嗎？ 第九名： 葉綠體網絡幫助植物抵抗外敵 葉綠體與粒線體都會形成網路喔！不要再被課本給「騙」了！ 第八名： 苦味造成野生南瓜屬（Cucurbita）植物滅絕 沒想到動物採食也會影響到植物的生存與否呢！ 第七名： 世界上最古老的花 第六名： 吃肉的植物Genlisea 如果以為吃肉的植物只有毛氈苔、捕蠅草、豬籠草，那您就錯了！ 第五名： 抗蟲作物的末日即將來臨？ 您知道抗蟲基改現在已經都有不只一個抗蟲基因在裡面了嗎？ 第四名： 關於蕃薯，你知道你吃的是什麼品種嗎？ 第三名： 原來我們一直在吃基改蕃薯？！ 哇！我們一直都在吃「基改」蕃薯嗎？ 第二名： 吃到含植物生長激素的水果會性早熟？ 生長激素與生長素是完全不一樣的東西，也不會有交叉作用，不要再被騙了！ 第一名： 爆米花為什麼會爆？ 普通的玉米放進微波爐，只會得到烤焦玉米喔！ 很感謝大家一年來的愛護，我們明年繼續努力囉！

1938年的夏天，芝加哥大學（University of Chicago）來了一個來自加州的客人。 邦納（James F. Bonner）當時年方27歲，正在加州理工學院（Caltech）擔任助理教授。芝加哥大學的植物實驗室（Hull Botanical Laboratory）主任克勞斯（Ezra Jacob Kraus）欣賞他，給他教師的職位；但是他一時之間仍無法做決定。邦納在猶他州長大、在加州理工學院讀完博士學位，蠻喜歡加州的環境；於是他申請了留職留薪，先來芝加哥大學看看。 那年夏天，邦納與哈姆納（Karl C. Hamner）開始了一系列對於光週期的研究。他們原本希望或許可以因此找到傳說中的「開花素」（florigen），但最後卻發現了光週期的關鍵在於連續黑夜的長度。 蒼耳。圖片來源： wiki 以蒼耳（cocklebur， Xanthium pensylvanicum ）為實驗材料，邦納與哈姆納測試了非常多不同的光週期，解剖了許多的蒼耳，但還是沒有找到開花素。 但是，在這些光週期的試驗中，他們測試了： 一、四小時光照/八小時黑暗； 二、十六小時光照/三十二小時黑暗； 三、八小時光照/四十小時黑暗。 由於當時已知蒼耳的臨界光照時間是介於15.5到15.75小時之間（也就是黑暗的時間大約是8.5到8.25小時），實驗組一不論是光照或是黑暗時間，都小於臨界時間；而第二組則不論是是光照或是黑暗時間，都大於臨界時間，第三組則只有黑暗時間大於臨界時間。 結果是，第一組沒有花苞出現，而第二組與第三組都開花了。 進一步的實驗，讓植物接受九小時的光照與八小時的黑暗，還是沒有開花的跡象；所以邦納與哈姆納的結論就是： 只要黑暗的時間超過臨界值，植物就會開花；所以，植物在意的是連續黑暗的時間。 接著，他們決定要讓植物的「睡眠時間」被燈光打斷，看看到底需要多麼少的光照，就可以影響植物的花期？ 實驗的結果是：一分鐘！這讓他們超驚訝的，原來植物是如此的敏感，只需要「一分鐘」的光照，就足以讓蒼耳不開花！ 其他研究團隊聽到這個消息，也紛紛開始進行實驗。很快的，大豆也被發現相同的現象；而另一個研究團隊則將這個發現應用在菊花上，希望能讓菊花晚一點開花。 結果，雖然菊花不如蒼耳與大豆那麼敏感，但一小時的光照也可以把花期推遲二至三個月...

前面提到，對於菸草的研究，讓加納與阿拉德開始懷疑，是外界的刺激影響到菸草的花期；當時有另一種植物也引發了他們的興趣：大豆。 由Mooers在1908年發表的論文提到，不管何時種下大豆，它都在固定的日期開花；當加納試著將大豆種在冬天有暖氣的溫室裡時，他們很驚訝的發現，大豆一下子就開花了。 這代表，對於大豆的花期來說，溫度不大重要；但是冬天不只是光照的時間不夠，光的強度也變低很多。所以，到底是光的強度還是光照時間重要呢？ 加納與阿拉德注意到被薄布（cheesecloth）蓋住的植物也在同時間開花--所以，這代表著可能是光照時間比較重要吧。也就是說，如果可以成功控制光照長度，應該可以調整植物的花期。 於是就開始了令人腰酸背痛的實驗。如果是在二十一世紀的現代，我們只需要定時器來控制燈的開關；可惜當時還沒有這種設備。所以，阿拉德只好蓋了個類似「狗屋」的房子作為暗房。 阿拉德的暗房。圖片來源： 美國農業部1920年年報 。 暗房有空調，但是沒有窗戶。植物一旦放進去了以後，拉上門，就沒有光了。 從1918年7月10日下午四點開始，阿拉德帶著一箱正在開花的北京種大豆（Peking soybean）與三盆新種菸草進去「狗屋」裡。第二天早上九點，他再把他們拿出來。就這樣，每天上午九點、下午四點，他重複著這個工作，讓植物每天只照射7小時光照。在七月的Arlington（美國農業部實驗室所在地），每天日照的時間超過14小時。每天每天，阿拉德都來搬植物兩趟，週末也不例外。 實驗的結果呢？ 新種菸草終於開始開花、結子了！而大豆在不到兩週的時間，豆莢都長大、接近成熟了。相對的，擺在外面接受14小時光照的控制組，豆莢都才剛剛長出。再兩週以後（也就是實驗開始一個月），大豆的豆莢已然成熟，葉片枯黃掉落；但控制組的豆莢都還是綠的。 於是，世界上頭一遭，植物光週期的秘密被發現了。很快的，加納與阿拉德也意識到，日照週期比起降雨、溫度、土壤肥份等因素，其實是最穩定的外界刺激來源。 加納與阿拉德於1920年發表的研究，刊載於「農業研究期刊」。 圖片擷取自： 美國農業部 。 加納與阿拉德在1920年於「農業研究期刊」（Journal of Agricultural Research）發表了他們的研究，並第一次使用「光週期」（photoperiodism）...

研究植物的人應該不會不知道光敏素！它是植物最重要的光受器，缺乏光敏素的植物，因為感光出現障礙，所以會有輕重不一的症狀。對於不了解光敏素的功能的讀者，筆者建議可先由「 植物的眼睛：光敏素 」這篇開始閱讀，然後可以接著看「光敏素與光合作用 （一） 、 （二） 」。 至於對光敏素已經有了解的讀者，就來聽聽筆者說故事吧！故事要從1906年說起。在1906年，菸草田裡出現了一株新種的菸草。它的葉片大而寬，植株可以長到親本Maryland Narrowleaf tobacco的兩倍大。 對於菸草農夫來說，這當然是天大的好消息。可是當他們把這個新種（被命名為Maryland Mammoth tobacco）帶到北方去種植時，它怎樣也不開花！ Maryland Mammoth tobacco（右）。 取自 美國農業部1920年度報告 。 怎麼辦呢？這時候美國農業部（USDA）就來想辦法了。當時在農業部上班的兩位科學家，加納（Wightman Wells Garner）與阿拉德（Harry Ardell Allard）用了許多方法，想要「逼」這新種菸草開花。 他們用了許多方法，包括讓它乾一陣子、或是讓它長到滿盆（pot-bound）等，但是都不能讓它開花。但是，在實驗的過程中，加納與阿拉德注意到幾件事： （一）、砍掉莖葉的新種菸草，後來（秋冬）開花了； （二）、在秋天播種的新種菸草，當養在溫室裡的時候，很快就開花了； （三）、秋天播種的新種菸草，到了四月，又開始長新芽；這新芽又是整個夏天都不開花。 所以，加納與阿拉德便開始懷疑，是否這新種菸草開花與否，跟植物的年紀沒有關係，而是受到外界的某種刺激，影響到它的花期。 當時他們並不知道，有位植物生理學界的大老Georg Albrecht Klebs在海德堡也在研究影響植物開花的因素。Klebs用一種阿爾卑斯山上的多肉植物 Sempervivum funkii （卷絹）作為實驗材料。 Sempervivum funkii 。圖片來源： wiki Klebs發現，當他把卷絹在四月時放在黑暗裡兩三週以後，卷絹在夏天就不開花；但是溫度、肥料等等都不能使它開花。到1912年冬天，Klebs把卷絹連續照了幾天的電燈。妙的事情發生了！隔年的夏天，卷絹提早了三週開花！ 於是Klebs下了結論：春...

非洲油棕（ Elaeis guineensis ）。圖片來源： wiki 棕櫚油約佔 植物油 國際貿易的 65％，而且世界對於棕櫚油的 需求持續上升。但是並非所有的棕櫚樹都產棕櫚油；棕櫚油是由油棕（ Elaeis 屬）的果實而來的，全世界只有兩種，美國油棕（ E. oleifera ）與非洲油棕（ E. guineensis ）。其中，原產於安哥拉與甘比亞的非洲油棕，是棕櫚油的主要生產物種。 為了生產油棕，每年都有許多的熱帶雨林被破壞；而且因為砍伐的成本比焚燒要高出許多，所以在印尼與馬來西亞，多半都是用焚燒的方式來開墾原始林，不僅破壞森林，更造成嚴重的空氣污染。 最近，印尼政府才因為焚林所造成的霧霾 逮捕了七個人 。 為了減低對生態的破壞，早在1974年，科學家便已經試圖將產油量高的油棕進行選殖（cloning），希望能以高產量的油棕苗來降低開墾新園地的需要。這種高產量的油棕， 來自於兩個不同品系（ dura 與 pisifera ）雜交而成 ，產量比一般的油棕多了30%。 但是，選殖出來的油棕苗，有些卻長出具有極厚種皮（mantled）的果實。這些油棕的花，雌花的退化雄蕊（staminodes）以及雄花的雄蕊發育成假雌蕊（pseudocarpel），造成不育的單維花（parthenocarpic flower），且產出的棕櫚油極少。而且，更糟糕的是，不到開花結果，農夫無法預測到底這株油棕是否會結出厚皮果實來。因此，雖然油棕選殖技術早已成熟，現在的油棕園中，只有少於1%的油棕苗使用選殖苗。  由於油棕本身也有突變種的性狀類似於厚皮油棕（稱為 poissoni 或 diwakkawakka ），且厚皮性狀出現的比例並不符合孟德爾遺傳學，加上甚至還有上一代是厚皮、下一代卻回復正常的情形，因此科學家們早就認為，厚皮油棕應該是表觀遺傳（epigenetics）的結果。另外，也發現厚皮油棕的基因體甲基化的情形較野生種為低。 所以，厚皮油棕的出現，可能是某一個基因的活性，因為甲基化程度降低（hypomethylation）而產生的現象。但是，任一高等生物的基因體都至少有上萬個基因。如人有兩萬五千個基因，擬南芥有兩萬七千個基因，要在其中找到「一」個甲基化有變化的基因，不啻如大海撈針！ 當然，雖說是大海撈針，如果真的想撈，只要工具...

野生大豆（ Glycine soja ）。圖片來源： wiki 野生的植物為了要讓自己的種子能度過嚴苛的環境，有些便演化出了不透水、不透氣的種皮，讓種子可以埋在地裡幾個月不發芽。 不過，雖然不透水、不透氣可以讓種子保存很長一段時間，但在農業上卻不利於耕作。 五千年前，中國華北地區的農夫由野生大豆 （ Glycine soja ） 中選出種皮可以透水的栽培種；栽培種的大豆泡水15分鐘後種子便發脹，一兩天內便可發芽。最近，普渡大學（Purdue University）的研究團隊，為了要找出使野生大豆種皮不透水透氣的關鍵，將野生大豆與栽培種雜交後，終於找到了關鍵基因： GmHs1-1 。（Hs是「堅硬種皮」hard-seeded的意思） 為什麼要找到這個基因呢？有兩個原因。第一，過去的研究發現，種皮較堅硬的大豆，所含有的鈣質較高，也就是說，營養價值較好；第二，美國的氣候較乾燥，傳統栽培種大豆的種皮，因為會透水透氣，使它們在美國的氣候下無法久儲。 研究團隊先將野生大豆與栽培種雜交，得到的雜交第一代，全部都有堅硬的種皮；也就是說，堅硬種皮的基因其實是顯性（dominant）。 接著進一步分析，找到決定大豆種皮的基因應該是位於第二號染色體。這與過去的發現相呼應。接著，研究團隊進一步深入尋找，終於在第二號染色體上找到了 GmHs1-1 基因，是一個類鈣調磷酸酶蛋白（calcineurin-like protein）。野生種大豆與栽培種的 GmHs1-1 ，唯一的差別在於其中一個氨基酸因為基因突變，由蘇氨酸（threonine）變為甲硫氨酸（methionine）。 當他們把野生大豆的 GmHs1-1 轉殖到栽培種大豆之後，栽培種大豆便有了堅硬種皮。同時，轉殖大豆的鈣含量也比栽培種的要高。這個基因主要表現在種皮的Malpighian layer上，使野生大豆的種皮（特別是這一層）比栽培種大豆要厚。 研究團隊分析了195個來自於中國的栽培種大豆，其中只有9個品系帶有野生種的 GmHs1-1 ，剩下的186個品系都是栽培種的序列（即甲硫氨酸突變種）。這個發現也進一步支持研究團隊的假說： GmHs1-1 的確是決定堅硬種皮的關鍵基因。或許附近也有其他基因影響到種皮，但 GmHs1-1 的確有關鍵的決定性。 這個發現，也提供了更多的證據支持戴蒙（Jar...

隨著廣效性除草劑「年年春」（嘉磷塞，glyphosate） 逐漸失去神效 ，道氏（Dow AgroSciences）在去年推出新款的除草劑 -- Enlist Duo。 2,4-D。圖片來源： wiki glyphosate。圖片來源： wiki 說是新款，其實只是把嘉磷塞與2,4-D合併使用。美國的環保署（EPA，Environmental Protection Agency）在去年核准它上市，但是最近卻發現，這種殺草劑對生態的影響，可能比原先預估的為高。 在廠商提供的使用說明裡，建議農民應維持至少九公尺的緩衝地帶（buffer zone），以免其他植物受損；但環保署最近發現，九公尺的緩衝地帶似乎不夠。因此，環保署在十一月二十四日向法院遞件，希望可以撤銷Enlist Duo的使用許可。 隨著基改抗蟲作物已經必需以所謂的 pyramid strategy （導入兩個或更多的抗蟲結晶蛋白）才能發揮功效，現在連殺草劑也必需要兩種同步使用...筆者真的很擔心有一天田裡到處都是超級雜草與超級害蟲啊... 參考文獻： Britt E. Erickson. 2015/11/30. Setback For Dow’s Duo Herbicide . Chemical & Engineering News.