如何產生超大蕃茄

大家常常吃生蕃茄、熟蕃茄，但可能不知道，原生種的蕃茄都是小小顆的（類似聖女小蕃茄），大顆的（如牛蕃茄）都是栽培種。到底是什麼原因造成蕃茄有大有小呢？

蕃茄的大小是因為子房室的數目造成的。
究竟是什麼原因造成子房室的數目變化呢？
圖片來源：wiki

當我們把蕃茄橫切（如下圖），會看到蕃茄的果實裡面有很多「房間」。大的蕃茄房間比較多，小的蕃茄房間比較少。這些「房間」其實叫做「子房室」（locule）。

大蕃茄有四個子房室，小蕃茄只有兩個。
photocredit：葉綠舒

科學家們過去已經知道，有兩個基因突變會影響到蕃茄的子房數目。一個稱為lc（locule number，子房室數目），另一個是fas（fasciated，簇生）。這兩個突變彼此間有加成效果，所以同時具有lc與fas的突變蕃茄果實會更大。

最近冷泉港（Cold Spring Harbor）的研究團隊，在蕃茄裡發現了兩個新的基因，當它們突變時會產生超大蕃茄。這兩個基因被稱為fab（fasciated and branched，簇生且分支）與fin（fasciated inflorescence，花莖簇生）。

進一步的分析發現，fab其實跟阿拉伯芥的CLV1是一樣的。在阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana），CLV1、CLV3與WUS一起調節阿拉伯芥的頂芽生長點。CLV3是個小分子的多肽（大約12-13個氨基酸），當他與CLV1受器結合以後，便會去抑制WUS的表現，而WUS又會去正向調節CLV3的表現。頂芽生長點因為有他們三個（還有其他配角，不過為了聚焦就不提了），得以維持在適當的大小。

當阿拉伯芥的Clv1或Clv3基因發生缺損時，WUS便會開始到處表現。結果就是頂芽生長點變大、（花莖的）分支也變多。而這篇研究裡的蕃茄，fab的突變造成不僅是花莖的分支變多（下圖b），每一朵花的花器也變多了（下圖f右下），於是子房室的數目也增加，結果就是有六個子房室的大蕃茄。

圖片來源：Nature Genetics

另一個基因fin的突變更誇張，花莖的分支（上圖c）以及每朵花的花器數目增加得更多（上圖g右下），於是長出來有12個子房室的超級大蕃茄！

有趣的事情是，Fin並不是Clv1或Clv3，而是專門在羥基脯氨酸（hydroxyproline）上面加上阿拉伯糖（arabinose）的酵素：hydroxyproline O-arabinosyltransferase （HPAT）。

為什麼HPAT會跟子房室的數目扯上關係呢？進一步的深入研究發現，原來CLV3需要被Fin基因所產生的這個酵素加上三個阿拉伯糖才能有正常功能。在Fin發生突變時，CLV3因為沒有加上糖所以跟CLV1結合得不好，影響到後續對於生長點的調節功能，於是就產生超大蕃茄了。

至於過去栽培種中的Lc以及Fas基因呢？科學家們認為Lc應該是位於Wus下游，而Fas就有意思了。原來Fas就在Clv3的附近，過去一直認為Fas是一個稱為Yabby的基因，但是當科學家將Yabby放回蕃茄去卻只能部分逆轉Fas的性狀。這次找到了蕃茄的Clv3以後才發現，原來fas的突變是因為一整段基因（29萬4千個鹼基對，294kb）反轉，這一整段包括了Clv3、Yabby以及其他的基因，但卻影響到Clv3的表現，所以造成了大蕃茄的性狀。

所以，若要產生超大蕃茄，一定要從Clv1-Clv3-Wus這條路徑下手。目前的研究成果已知這條路徑在蕃茄中與阿拉伯芥是類似的，不知道在其他的植物中是否也很相似？在這個研究裡，作者動用了基因編輯（gene editing）技術，將蕃茄的Clv3剔除掉以後，也一樣會產生超大蕃茄；若能用相同的技術在其他農作物上，或許就能產生更多超大果實呢！

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參考文獻：

Cao Xu et. al. 2015. A cascade of arabinosyltransferases controls shoot meristem size in tomato. Nature Genetics doi:10.1038/ng.3309.