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如何產生超大蕃茄

大家常常吃生蕃茄、熟蕃茄,但可能不知道,原生種的蕃茄都是小小顆的(類似聖女小蕃茄),大顆的(如牛蕃茄)都是栽培種。到底是什麼原因造成蕃茄有大有小呢?


蕃茄的大小是因為子房室的數目造成的。
究竟是什麼原因造成子房室的數目變化呢?
圖片來源:wiki

當我們把蕃茄橫切(如下圖),會看到蕃茄的果實裡面有很多「房間」。大的蕃茄房間比較多,小的蕃茄房間比較少。這些「房間」其實叫做「子房室」(locule)。

大蕃茄有四個子房室,小蕃茄只有兩個。
photocredit:葉綠舒

科學家們過去已經知道,有兩個基因突變會影響到蕃茄的子房數目。一個稱為lclocule number,子房室數目),另一個是fasfasciated,簇生)。這兩個突變彼此間有加成效果,所以同時具有lcfas的突變蕃茄果實會更大。

最近冷泉港(Cold Spring Harbor)的研究團隊,在蕃茄裡發現了兩個新的基因,當它們突變時會產生超大蕃茄。這兩個基因被稱為fabfasciated and branched,簇生且分支)與finfasciated inflorescence,花莖簇生)。

進一步的分析發現,fab其實跟阿拉伯芥的CLV1是一樣的。在阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana),CLV1、CLV3與WUS一起調節阿拉伯芥的頂芽生長點。CLV3是個小分子的多肽(大約12-13個氨基酸),當他與CLV1受器結合以後,便會去抑制WUS的表現,而WUS又會去正向調節CLV3的表現。頂芽生長點因為有他們三個(還有其他配角,不過為了聚焦就不提了),得以維持在適當的大小。

當阿拉伯芥的Clv1Clv3基因發生缺損時,WUS便會開始到處表現。結果就是頂芽生長點變大、(花莖的)分支也變多。而這篇研究裡的蕃茄,fab的突變造成不僅是花莖的分支變多(下圖b),每一朵花的花器也變多了(下圖f右下),於是子房室的數目也增加,結果就是有六個子房室的大蕃茄。

圖片來源:Nature Genetics

另一個基因fin的突變更誇張,花莖的分支(上圖c)以及每朵花的花器數目增加得更多(上圖g右下),於是長出來有12個子房室的超級大蕃茄!

有趣的事情是,Fin並不是Clv1Clv3,而是專門在羥基脯氨酸(hydroxyproline)上面加上阿拉伯糖(arabinose)的酵素:hydroxyproline O-arabinosyltransferase (HPAT)。

為什麼HPAT會跟子房室的數目扯上關係呢?進一步的深入研究發現,原來CLV3需要被Fin基因所產生的這個酵素加上三個阿拉伯糖才能有正常功能。在Fin發生突變時,CLV3因為沒有加上糖所以跟CLV1結合得不好,影響到後續對於生長點的調節功能,於是就產生超大蕃茄了。

至於過去栽培種中的Lc以及Fas基因呢?科學家們認為Lc應該是位於Wus下游,而Fas就有意思了。原來Fas就在Clv3的附近,過去一直認為Fas是一個稱為Yabby的基因,但是當科學家將Yabby放回蕃茄去卻只能部分逆轉Fas的性狀。這次找到了蕃茄的Clv3以後才發現,原來fas的突變是因為一整段基因(29萬4千個鹼基對,294kb)反轉,這一整段包括了Clv3Yabby以及其他的基因,但卻影響到Clv3的表現,所以造成了大蕃茄的性狀。

所以,若要產生超大蕃茄,一定要從Clv1-Clv3-Wus這條路徑下手。目前的研究成果已知這條路徑在蕃茄中與阿拉伯芥是類似的,不知道在其他的植物中是否也很相似?在這個研究裡,作者動用了基因編輯(gene editing)技術,將蕃茄的Clv3剔除掉以後,也一樣會產生超大蕃茄;若能用相同的技術在其他農作物上,或許就能產生更多超大果實呢!

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Cao Xu et. al. 2015. A cascade of arabinosyltransferases controls shoot meristem size in tomato. Nature Genetics doi:10.1038/ng.3309.

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