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解讀菜豆(common bean)的基因密碼

各種不同的菜豆。圖片來源:wiki

菜豆(Phaseolus vulgaris L.),在台灣也稱為敏豆,在國外稱為common bean、snap bean,是許多開發中國家的人民重要的蛋白質來源。在這些國家裡,人民的主食是富含澱粉的米、玉米或樹薯,這些主食的蛋白質含量不高(米大約是2%、樹薯是1.36%、玉米則依品種可以從5.2%-13.7%不等),因此在飲食中加入菜豆作為蛋白質的補充是很理想的。目前估計全球有五億人依靠菜豆作為重要蛋白質的來源之一。菜豆可以等成熟後收穫,也可以在豆莢尚綠的時候收穫,將整個豆莢連豆一起作為菜餚食用。在2010年乾豆產量最大的國家是印度,青豆(未成熟的豆莢)產量最大的則是中國。在台灣,菜豆也是很受歡迎的盤中飧,炒一盤青綠的菜豆,挾一筷子放在嘴裡,那清甜的滋味,真是齒頰留香呢!

過去對於菜豆究竟發源何處曾有爭議,不過最近這些年已經確認菜豆發源於中美洲,傳播到安地斯高原後,約在十一萬年前分為二支。接下來的十萬年間,安地斯高原漸漸有人居住,而菜豆也被人類發現而馴化,到8200-8500年前,菜豆的型態已經跟我們現在所熟悉的樣子差距不大了。

雖然菜豆G19833品系已經定序完成,但是菜豆品系繁多、特性也有不同,因此西班牙與墨西哥的研究團隊進行了另一品系BAT93的定序,並進行它的轉錄體(transcriptome)的研究。這份研究彌足珍貴的是,研究團隊不僅僅只是單純的進行轉錄體的研究,還收集了10個不同發育階段的菜豆轉錄體、以及七種器官。其中10個不同發育階段包括從剛發芽(48小時)到86天大(已經開始結果與衰老),而七種器官則涵蓋了根、莖、葉、種子、豆莢、花以及頂芽;真是一份非常完整的分析!

菜豆的基因體共有549,604,264個鹼基對(549.6 Mb),包含了30,491個基因;除此之外,還有2,529個小RNA以及1,033個不產生蛋白質的長基因(long non-coding genes,lncRNA)。與人相比,大約是人的六分之一,但若是比對基因數量,則人的基因數目大約只有菜豆的三分之二。

整體來看,菜豆的基因體內有35%是重複的序列,且大部分都是LTR(long terminal repeats)。研究團隊在比較所有樣本後,選出在不同樣本間變異係數最低的前百分之十作為「管家基因」(housekeeping gene),發現在BAT93的2,811個管家基因中,與另一品系間只有1279個相同,而與大豆則只有195個是一樣的。

研究團隊也發現,若將會共同表現的基因做成一個連結網,可以發現連結最高的125個基因之間也互相都有連結。高度連結的基因多半都是在演化上比較古老、或是沒有旁系同源基因(paralog)的基因們。在演化上較古老的基因們,表現的區域也較為廣泛;而新出現的基因則表現區域較為侷限。

以連結來分析、歸類,則可以得到11個連結模組。其中最大的是與光合作用有關(考慮到植物是光合自營生物,這其實沒什麼好驚訝的),第二大的模組則與蛋白質定位(protein localization)以及細胞生長有關;第三大則是與氧化還原、類黃酮合成以及根的發育相關。由於類黃酮合成與豆科植物與根瘤菌建立共生關係有關,因此也相當合理。

研究團隊也發現,在菜豆器官發育的過程中,基因表現也會隨之改變。在第一對本葉產生時,有超過一千個基因(包括20個lncRNA)的表現量改變;但是到發育後期時,只有120個基因的表現有改變。其他器官在發育時也有類似的現象,如根(2,165個基因)、莖(2,859),而果實發育時表現量改變的基因最多,有4,869個!

在發育的不同階段,不同類別的基因表現也有改變。如萌芽期(V0-V1)較多是氧化還原酵素以及酵素的調節蛋白,營養期(V2-V4)則以光合作用、細胞分裂與防禦基因表現量較高;到了繁殖期(R5-R6)換固氮與代謝的基因登場,等到成熟衰老期(R7,8,9)則以防禦基因、端粒維護等基因較多。總括來說,70%的基因只在不同發育期或不同器官中表現,不會廣泛地表現在所有時期的所有器官中。

在所有會產生蛋白質的基因裡,有32%只表現在根部;而有許多lncRNA只表現在果實。究竟這些lncRNA在菜豆裡是否有什麼特殊的角色,還相當值得研究。而與根瘤菌共生相關的基因,則不論是在菜豆或是在其他豆科植物中的表現量都較高。由於豆科植物很容易被線蟲感染,研究團隊也發現菜豆裡面,防禦線蟲的基因表現量有較高。

在許多菜豆中,研究團隊選擇了BAT93是因為它的抗病能力較佳。不過,分析了基因體後發現,BAT93並沒有特別的抗病基因;因此研究團隊認為,BAT93的抗病力佳可能是因為抗病基因的序列變異(不同的對偶基因)。

菜豆可說是世界上作為食物的重要豆類之一。不論是成熟後採取乾豆製作食物、或是在未成熟時採下豆莢鮮食,都相當理想。除此之外,菜豆的葉子也可以食用或作為牲畜的飼料。解讀菜豆的基因密碼只是開端,未來尚須與另一品系的菜豆進行更多的比對,同時也可以與大豆等豆科植物的基因體進行更深入的分析。由於BAT93的抗病力佳,未來更需要進一步與其他品系的菜豆的抗病基因進行更深入的研究,找出BAT93抗病的關鍵,對於作物改良應該有相當大的幫助。

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載。)

參考文獻:

Anna Vlasova et. al., 2016. Genome and transcriptome analysis of the Mesoamerican common bean and the role of gene duplications in establishing tissue and temporal specialization of genes. Genome Biology. 17:32 DOI: 10.1186/s13059-016-0883-6

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

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不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

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而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

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不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

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【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

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在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

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從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…