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玉米如何征服世界?

玉米。圖片來源:Wikipedia

玉米(Zea mays)原產於中美洲墨西哥的特瓦坎谷地(Tehuacan Valley),為一年生禾本科草本植物,也是全世界總產量最高的重要糧食作物。目前的許多證據都支持玉米大約在一萬年前自大芻草(teosinte,蜀黍)馴化,但是當我們把大芻草與現代玉米放在一起看的時候,很少人能夠聯想到它們之間的關係!

大芻草(右)。圖片來源:Wikipedia
大芻草與玉米的差別極大,代表了在馴化的過程中可能牽涉到了不少的改變。不過,在過去的環境中,大芻草的型態應該跟我們現在看到的「一堆草」有相當的差別;這在2014年的研究已經證實,在仿古氣候(攝氏20.1到22.5度,260ppm的二氧化碳)下生長的大芻草,型態比較類似現在的玉米(1)。

這說明了它在一萬多年前能夠得到人類青睞的原因。畢竟,如果長得像一堆草,加上種子又少又不起眼,很難想像會有誰那麼「飢不擇食」地想吃它。

大芻草(左)與玉米(右)。
圖片來源:Wikipedia
不過,任何野生植物一旦雀屏中選,成了人們的盤中飧後,接著就會開始受到人的影響。我們喜歡果實大的品種,所以在種植的時候會留下果實大的明年再種;我們懶得一直彎腰撿掉在地上的果實,所以成熟後會自然掉落地面的,就會被我們忽略;我們喜歡味道好的,所以有苦味的品種便被我們給忽略掉了。

玉米在被人們端上桌以後,也歷經了極大的轉變。但是,到底那些基因是分別在什麼時間點受到人擇的影響,就必需要有古代的樣本才能比較了。雖然近年來定序古基因體的技術已經相當成熟,但沒有樣品,也只能望而興嘆。由於植物不具有動物的骨骼,使得要在古代的植物樣本中找到殘存的組織極不容易;更不要說可以定序了。雖然有如大芻草等類似活化石可以比較,但如果能找到介於大芻草與現代玉米之間的樣本,又能從其中取得基因體的資料來進行比較,絕對可以讓我們更了解,到底在植物與人們的互動中,重要的變化是如何發生、何時發生的?

位於美國麻省的羅伯特·皮博迪考古博物館(Robert S. Peabody Museum of Archaeology),剛好就收藏了這樣的一個古老的樣品,而且裡面竟然還有足夠的組織可以讓研究團隊進行基因體的分析。這個樣品在1960年代就已經被發現,並收藏在博物館裡了。研究團隊以質譜儀進行年代測定後,發現它大約是5,310年前的樣本(2)。

研究團隊將這個樣本(特瓦坎162)與現存的兩種大芻草:低地大芻草(Zea mays ssp. parviglumis)與高地大芻草(Zea mays ssp. mexicana)以及現代玉米的基因體進行比較之後發現,特瓦坎162與現代玉米較為相似。

由於特瓦坎谷地海拔1,700公尺,屬於中高海拔區;所以研究團隊也想看看特瓦坎162的基因體中,是否有高地大芻草的基因。在與兩種大芻草進行基因體比對後發現,雖然許多現代高地品系玉米中,都可以找到高地大芻草的基因,但特瓦坎162並沒有出現與高地大芻草混種的跡象。由於玉米靠風力授粉,沒有找到高地大芻草的基因,是否意味著過去認為高地大芻草的基因有利於玉米在高地生存其實還需要再檢討呢?還是因為特瓦坎谷地海拔還不夠高?當然也有可能當年該區域並未種植高地大芻草,所以沒有混種的機會,這些都只能猜想了。

雖然找不到高地大芻草的基因,但特瓦坎162的基因體資料有更多有意思的部分。從與馴化相關的基因來觀察發現,特瓦坎162在花莖結構基因td1、生物時鐘與開花時間基因zmg1、澱粉合成基因bt2與側芽基因ba1上,都與現代玉米相似;而2015年發現,使玉米種子變軟、側枝減少的「蜀黍穎結構基因1」tga1,也與現代玉米相同(3)。

有意思的是,特瓦坎162的基因體,在與馴化相關的基因上,呈現一種混合的狀態。雖然它在上面提到的那些基因與現代玉米相似,但是在種子散落的基因zagl1以及澱粉合成的基因 su1以及wx1上,它又與低地大芻草相同。

由於特瓦坎162是五千多年前的玉米,形態也與現代玉米還有一段距離(請讀者參考BBC新聞圖片),基因體分析結果不完全像現代玉米也是可以預期的;但是在種子散落的基因上類似於低地大芻草,倒是令研究團隊有些意外。筆者認為,可能是由於大芻草在古代氣候下,果實會一起成熟,而非先後成熟(1),所以在種子散落的控制上,玉米比較不像其它的禾本科植物那麼關鍵吧?但種子不會自行散落的性狀,仍然在五千年後的某個時間點被選擇出來了。至於澱粉合成的基因,或許是因為這部分的突變會讓玉米變得更甜,但相對的種子會因為含水量提高,使得乾燥後出現種子凹陷(dent)的性狀,看起來總是不那麼令人滿意(大家都喜歡飽滿的種子),所以沒有在一開始的育種過程中就脫穎而出吧?筆者記得小時候台灣的玉米都是不怎麼甜的白玉米(老玉米),後來才開始有黃色的甜玉米,大概也可以用來印證吧。

從一萬年前於中美洲雀屏中選、躍上餐桌到現在,人類對玉米的品種改良,使它由兩公分大的迷你玉米,成為二十公分長的現代玉米;在這中間,玉米失去了自行播種的能力,但人類為了照顧玉米,也不再四海為家,成為只是守著玉米田的農夫。雖然馬雅、印加與阿茲特克文明因玉米得以茁壯,但他們也因為玉米無法自行脫粒等種種限制,使他們只能投入大量的人力種植玉米,造成文明的發展受限,到了十五世紀末地理大發現,只能對歐洲人俯首稱臣。只能說人世間的事真的是福禍相倚,沒有任何一個事物是絕對的好啊!

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

1. 葉綠舒。大芻草(teosinte)真的是玉米的祖先嗎? Miscellaneous 999

2.Ramos-Madrigal et al., Genome Sequence of a 5,310-Year-Old Maize Cob Provides Insights into the Early Stages ofMaize Domestication, Current Biology (2016), http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.09.036

3. 葉綠舒。野生的玉米如何變好吃。CASE讀報。

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

【原來作物有故事】麵包樹 熱帶果實引發電影傳奇

第一次聽到麵包樹的名字,是在小學的校園裡。當時老師說麵包樹雖然果實真的長得像麵包,但因為台北太冷了,原生於熱帶的它沒辦法在台北開花結果。

後來在花蓮當老師時,發現學校餐廳夏天有時會出現一種特別的蔬菜湯:裡面有黃色果肉、白色種子的「菜」。在地的同事告訴我,那叫做「巴吉魯」,也就是麵包樹的果實。

花蓮的夏天總是不缺「巴吉魯」,不只市場裡有賣、有些人家的院子裡就有麵包樹。在地的朋友說,成熟的果實削皮切塊加點小魚乾煮湯很好喝,長不大的果實(雄花花序)用來燃燒驅蚊,據說比蚊香還有效。

麵包樹是桑科波羅密屬的多年生大型喬木,花為單性花,雌雄同株;果實是由30-68朵雌花所形成的多花果。麵包果通常在採收後五天到一週內食用最好吃,如果冷藏可以保存二到三週。

目前的研究認為麵包樹源自大洋洲新幾內亞、馬來半島、與西密克羅尼西亞。台灣的麵包樹原生於蘭嶼。在蘭嶼,麵包樹稱為“chipogo”,達悟族人用於製作船首、船尾板、坐墊,及住屋用的宗柱、主屋之踏腳板與木笠、木盤等用具,而分泌的乳白色汁液具黏性,可以當作粘接劑。

達悟族較少食用麵包果,倒是台灣東部的阿美族與太魯閣族經常拿麵包果來吃;不過太平洋群島上最常見的吃法應該是將麵包果放在鋪了葉片的坑洞內發酵成可以放二、三年的「果醬」。由於太平洋群島夏季常有颱風,這些「果醬」對各地原住民們是颱風後很重要的緊急糧食。既然麵包樹這麼重要,「南島語族」(包括台灣的原住民)不論坐船到哪裡,總是帶著麵包樹的種子。所以,麵包樹在太平洋各群島上是常見的風景。

第一個看到麵包樹的歐洲人應該是十六世紀末到十七世紀初的葡萄牙航海家佩得羅‧費爾南德斯‧德‧基羅斯。比他晚將近一百年的英國航海家威廉‧丹皮爾船長,他提到麵包樹的果實可以烤來吃。

到了十八世紀,麵包樹突然搖身一變成了「神奇糧食」。到底發生了什麼事呢?原來在1769年與庫克船長乘「奮進號」的英國植物學家班克斯爵士在大溪地看到了麵包樹,因為麵包樹的果實約有四分之一為澱粉、在熱帶地區又長得很好,使班克斯認為麵包樹可能是解決英國在牙買加殖民地奴隸營養問題的解答。於是在1787年,英國皇家科學院派遣邦迪號前往大溪地收集麵包樹帶到加勒比海群島種植。為了這個目的,船上還有一位隨船的植物學家大衛‧尼爾森。

原訂於8月16日出發的邦迪號,因為一連串的延遲,最後終於到了大溪地、收集了足夠數量的麵包樹以後,卻在因為船長布萊一路…

通風報信的植物

植物受傷時會有什麼反應?過去的研究讓我們瞭解,當植物被攻擊(受到病原菌感染、受傷)時,會釋放出揮發性有機物質(VOCs,Volatile Organic Compounds),讓自己以及附近的植物啟動防禦機制。這個作用有點像古代的烽火臺,當敵人來襲就燒起狼煙,附近的人看到狼煙就知道這裡出事了,要加強戒備。

不過,當附近的植物感應到VOCs時,它們會如何加強自己的防禦機制呢?過去的實驗發現,當植物的地上部位受到病原菌感染時,會傳遞信號給自己的根,接著根部的鋁活化蘋果酸運輸蛋白(ALMT1,aluminum-activated malate transporter)便會活化後釋放蘋果酸(malate)到土壤中來召喚枯草桿菌 UD1022(Bacillus subtilis UD1022)這隻植物的益菌。這些現象是否不僅僅發生在苦主、也發生在附近的植物身上呢?

康納(Connor Sweeney)和他在德拉瓦大學的指導教授,最近發現:不只是受傷的植物本身會進行這些防禦機制、附近的植物也會呢!

康納是德拉瓦州(Delaware)的高中生。他因為對科學有興趣,寫了e-mail給德拉瓦大學(University of Delaware)的白斯教授(Harsh Bais),表達希望能進他的實驗室學習。當白斯老師回信說「OK」的時候,康納高興得不得了。

於是他就開始了他的實驗室生活:下課後、週末以及暑假,康納都在白斯老師的實驗室裡種阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)。雖然他也是高中的游泳校隊,但他盡可能地投入時間作實驗。

成果是豐碩的。兩年後,康納在白斯教授的指導下,解出了植物接到鄰居的「狼煙」以後,接下來做了什麼;他們的成果發表在2017年的「植物科學前鋒」(Frontier in Plant Science)期刊上。

以一個高中生來說,這可是個非同小可的成就;康納不只是付出了許多努力,他也細心觀察每一個實驗。因為他夠細心,所以才沒有錯失了重要的發現。

這個重要的發現是什麼呢?有一天他如常地進行實驗:把一株阿拉伯芥用鑷子弄了幾個傷口,準備明天觀察它的反應。不同的是,這次旁邊有一株阿拉伯芥沒有被他弄傷。

第二天他看到了令他不敢相信的結果:旁邊的阿拉伯芥的主根變長、而且還長出了不少側根。

於是他們做了更多測試。他們發現:旁邊有受傷的伙伴的小芥們,主根生長的速度大約…