玉米如何征服世界？

玉米。圖片來源：Wikipedia

玉米（Zea mays）原產於中美洲墨西哥的特瓦坎谷地（Tehuacan Valley），為一年生禾本科草本植物，也是全世界總產量最高的重要糧食作物。目前的許多證據都支持玉米大約在一萬年前自大芻草（teosinte，蜀黍）馴化，但是當我們把大芻草與現代玉米放在一起看的時候，很少人能夠聯想到它們之間的關係！

大芻草（右）。圖片來源：Wikipedia

大芻草與玉米的差別極大，代表了在馴化的過程中可能牽涉到了不少的改變。不過，在過去的環境中，大芻草的型態應該跟我們現在看到的「一堆草」有相當的差別；這在2014年的研究已經證實，在仿古氣候（攝氏20.1到22.5度，260ppm的二氧化碳）下生長的大芻草，型態比較類似現在的玉米（1）。

這說明了它在一萬多年前能夠得到人類青睞的原因。畢竟，如果長得像一堆草，加上種子又少又不起眼，很難想像會有誰那麼「飢不擇食」地想吃它。

大芻草（左）與玉米（右）。
圖片來源：Wikipedia

不過，任何野生植物一旦雀屏中選，成了人們的盤中飧後，接著就會開始受到人的影響。我們喜歡果實大的品種，所以在種植的時候會留下果實大的明年再種；我們懶得一直彎腰撿掉在地上的果實，所以成熟後會自然掉落地面的，就會被我們忽略；我們喜歡味道好的，所以有苦味的品種便被我們給忽略掉了。

玉米在被人們端上桌以後，也歷經了極大的轉變。但是，到底那些基因是分別在什麼時間點受到人擇的影響，就必需要有古代的樣本才能比較了。雖然近年來定序古基因體的技術已經相當成熟，但沒有樣品，也只能望而興嘆。由於植物不具有動物的骨骼，使得要在古代的植物樣本中找到殘存的組織極不容易；更不要說可以定序了。雖然有如大芻草等類似活化石可以比較，但如果能找到介於大芻草與現代玉米之間的樣本，又能從其中取得基因體的資料來進行比較，絕對可以讓我們更了解，到底在植物與人們的互動中，重要的變化是如何發生、何時發生的？

位於美國麻省的羅伯特·皮博迪考古博物館（Robert S. Peabody Museum of Archaeology），剛好就收藏了這樣的一個古老的樣品，而且裡面竟然還有足夠的組織可以讓研究團隊進行基因體的分析。這個樣品在1960年代就已經被發現，並收藏在博物館裡了。研究團隊以質譜儀進行年代測定後，發現它大約是5,310年前的樣本（2）。

研究團隊將這個樣本（特瓦坎162）與現存的兩種大芻草：低地大芻草（Zea mays ssp. parviglumis）與高地大芻草（Zea mays ssp. mexicana）以及現代玉米的基因體進行比較之後發現，特瓦坎162與現代玉米較為相似。

由於特瓦坎谷地海拔1,700公尺，屬於中高海拔區；所以研究團隊也想看看特瓦坎162的基因體中，是否有高地大芻草的基因。在與兩種大芻草進行基因體比對後發現，雖然許多現代高地品系玉米中，都可以找到高地大芻草的基因，但特瓦坎162並沒有出現與高地大芻草混種的跡象。由於玉米靠風力授粉，沒有找到高地大芻草的基因，是否意味著過去認為高地大芻草的基因有利於玉米在高地生存其實還需要再檢討呢？還是因為特瓦坎谷地海拔還不夠高？當然也有可能當年該區域並未種植高地大芻草，所以沒有混種的機會，這些都只能猜想了。

雖然找不到高地大芻草的基因，但特瓦坎162的基因體資料有更多有意思的部分。從與馴化相關的基因來觀察發現，特瓦坎162在花莖結構基因td1、生物時鐘與開花時間基因zmg1、澱粉合成基因bt2與側芽基因ba1上，都與現代玉米相似；而2015年發現，使玉米種子變軟、側枝減少的「蜀黍穎結構基因1」tga1，也與現代玉米相同（3）。

有意思的是，特瓦坎162的基因體，在與馴化相關的基因上，呈現一種混合的狀態。雖然它在上面提到的那些基因與現代玉米相似，但是在種子散落的基因zagl1以及澱粉合成的基因 su1以及wx1上，它又與低地大芻草相同。

由於特瓦坎162是五千多年前的玉米，形態也與現代玉米還有一段距離（請讀者參考BBC新聞圖片），基因體分析結果不完全像現代玉米也是可以預期的；但是在種子散落的基因上類似於低地大芻草，倒是令研究團隊有些意外。筆者認為，可能是由於大芻草在古代氣候下，果實會一起成熟，而非先後成熟（1），所以在種子散落的控制上，玉米比較不像其它的禾本科植物那麼關鍵吧？但種子不會自行散落的性狀，仍然在五千年後的某個時間點被選擇出來了。至於澱粉合成的基因，或許是因為這部分的突變會讓玉米變得更甜，但相對的種子會因為含水量提高，使得乾燥後出現種子凹陷（dent）的性狀，看起來總是不那麼令人滿意（大家都喜歡飽滿的種子），所以沒有在一開始的育種過程中就脫穎而出吧？筆者記得小時候台灣的玉米都是不怎麼甜的白玉米（老玉米），後來才開始有黃色的甜玉米，大概也可以用來印證吧。

從一萬年前於中美洲雀屏中選、躍上餐桌到現在，人類對玉米的品種改良，使它由兩公分大的迷你玉米，成為二十公分長的現代玉米；在這中間，玉米失去了自行播種的能力，但人類為了照顧玉米，也不再四海為家，成為只是守著玉米田的農夫。雖然馬雅、印加與阿茲特克文明因玉米得以茁壯，但他們也因為玉米無法自行脫粒等種種限制，使他們只能投入大量的人力種植玉米，造成文明的發展受限，到了十五世紀末地理大發現，只能對歐洲人俯首稱臣。只能說人世間的事真的是福禍相倚，沒有任何一個事物是絕對的好啊！

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參考文獻：

1. 葉綠舒。大芻草(teosinte)真的是玉米的祖先嗎？ Miscellaneous 999

2.Ramos-Madrigal et al., Genome Sequence of a 5,310-Year-Old Maize Cob Provides Insights into the Early Stages ofMaize Domestication, Current Biology (2016), http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.09.036

3. 葉綠舒。野生的玉米如何變好吃。CASE讀報。