跳到主要內容

種皮的角質(cutin)幫助種子植物征服世界

各種不同的種子。圖片來源:wiki
全世界的植物大約有四十萬種,其中種子植物約有二十五萬種;但是我們放眼望去,大部分看得到的植物都是種子植物(Spermatophyte)。雖說種子植物是植物中最進化的一類,但是進化程度高也並不代表就一定能夠成為地表上的優勢物種。究竟為何種子植物能夠征服地球呢?

最近的研究發現,一部份的關鍵在種皮。種子植物具有不透水的種皮,使得種子內的胚胎可以熬過惡劣的環境,等待適當的時機再發芽成長。 種皮之所以不透水,是由於角質(cutin);角質主要由六種脂肪酸(如下),經由長鏈酰基輔酶A合成酶(long-chain acyl-CoA synthetase)、脂肪酰基ω羥化酶(fatty acyl ω-hydroxylases)以及甘油-3-磷酸O-酰基轉移酶(glycerol-3-phosphate O-acyltransferase)的共同作用,形成被稱為角質層(cuticle)的厭水性聚合物網絡來阻止水分進入。
角質的單體。圖片來源:葉綠舒
因為有角質層,使得植物的胚胎與外界隔絕,種子得以長時間保存。

不過角質層也並非百分之百防水、不透氣;因此,如果真的想要長久保存種子,還是把種子放在攝氏15度以及相對濕度40%的狀況下,是比較理想的(1)。

如果只是將種子放在抽屜的角落,隨著時間過去,由於空氣中的濕度的影響,種子的含水量也會逐漸上昇;而空氣也會慢慢的進入種子中,使得種子內的脂肪酸開始氧化。氧化的脂肪酸所產生的壓力(stress)、加上種子內部含水量的提高互為作用,最後種子就會逐漸失去活性。以擬南芥(阿拉伯芥,Arabidopsis thaliana)為例,在高溫高濕(攝氏40度,相對濕度85%)下,大約六天就會使得25%的種子失去活性。

在一般狀況下,種子要發芽,首先要先浸泡(imbibition)。由於有角質層的關係,當我們把種子泡在水裡,一開始看來好像沒有什麼變化;但由於角質層並非100%防水,隨著時間過去,水分慢慢進入種子,使得種子含水量上昇、細胞恢復活性,於是種子便萌發。以擬南芥為例,它的種子只有由一層細胞構成的胚乳(endosperm),其外則再由另一層死細胞所組成的種皮(testa)所包圍;泡水後24小時便可以觀察到種皮破裂(TR,testa rupture)緊接著就是胚乳破裂(ER,endosperm rupture)、胚根伸出(radicle protrusion)。

但是,並非只要將種子浸泡就一定會發芽。若提供浸泡後的種子不適當的光線、溫度或滲透壓,種子便不會發芽。過去的研究發現,這是由於吉貝素的合成受到壓抑,使得RGL2等與吉貝素相關的抑制因子累積,造成離層酸上昇所致。類似的效果,可以經由將種子與吉貝素合成抑制劑多效唑(PAC,paclobutrazol)一同浸泡來達成。

最近,瑞士日內瓦大學的研究團隊,想要了解更多種子發芽的機制。於是他們用微陣列分析(microarray)來比較野生種與rgl2突變株在有多效唑的環境下,種子的基因表現情形。結果發現,在457個只在rgl2突變株中高量表現的基因裡面,赫然出現了19個與角質合成有關的基因,包括了GPAT4CYP86A2以及BDG1等(2)。

於是研究團隊找到了這些基因的突變株,研究它們的種子是否較野生種不耐儲存。顯微鏡下的觀察也發現,相對於野生種的胚乳外層有一片極厚的角質層(約為葉片角質層的10倍厚度),突變株的角質層則呈現極度不規則的狀態。除此之外,這些無法合成角質的植物,它們種子的氧化脂肪酸累積的較野生種快速。而且,突變株種子在有多效唑的環境下浸泡,種皮還是會破裂。浸泡實驗也發現,突變株對甲苯胺藍(toluidine blue)染劑的滲透性明顯較野生種為高。

最重要的發現是,突變株的種子相對不耐儲存:野生種在高溫高濕的環境下六天,還有75%的種子能夠發芽,突變株卻只剩下15%的發芽率。

研究團隊認為,在種子發芽初期,當吉貝素的量不是那麼充足的時候,角質層(cuticle)的存在可以抑制胚胎過度開展與種皮提早破裂。這個機制的存在可能是為了保護胚胎,因為胚胎不像種子可以抗乾、抗熱,也無法在無光的狀況下存活很久。因此,當吉貝素的量不足時,植物要能夠先確保胚胎不會「提早復活」是很重要的,因為在這個階段,由於吉貝素的分泌不足,使得負責分解種子的胚乳或子葉的養分的酵素尚未活化,如果這時候胚胎就「復活」,便會因為養分不足而死亡。角質(層)在這個階段,阻擋了大部分的水分進入,使得脆弱的胚胎可以等到胚乳(子葉)細胞完全活化、並開始提供養分的時候,再恢復活性 -- 這使得種子植物的胚胎比其他植物更容易存活在這瞬息萬變的世界裡,再加上每顆種子都帶著媽媽(親本植物)給它們的愛心便當,也就難怪種子植物可以征服世界了!

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

1. 郭華仁著。2015。種子學。台大出版中心。

2. De Giorgi J, Piskurewicz U, Loubery S, Utz-Pugin A, Bailly C, Mène-Saffrané L, et al. (2015) An Endosperm-Associated Cuticle Is Required for Arabidopsis Seed Viability, Dormancy and Early Control of Germination. PLoS Genet 11(12): e1005708. doi:10.1371/journal.pgen.1005708

留言

這個網誌中的熱門文章

關於蕃薯,你知道你吃的是什麼品種嗎?

蕃薯( Ipomoea batatas )從臺灣人的主食、轉變為副食、又轉變為飼料,最後在養生的風潮下,再度躍上餐桌,成為美食,可有人關心過,我們吃的蕃薯是什麼品種嗎? 圖片來源: 農委會 上面這張照片裡的蕃薯,中間的TN57與TN66,就是台農57號與台農66號,是臺灣最受歡迎的兩種蕃薯喔! 台農57號在1955年由嘉義農試分所將日治時代培育出的台農27號與南瑞苕種(Nancy hall)雜交育成。它黃皮黃肉,目前還是全臺灣產量最大的蕃薯。口感鬆軟,適合烤、煮食或製作薯條。主要產地在雲林、台南、高雄。適合在四~十月間種植。台農57號還曾經隨著農技團飄洋過海到史瓦濟蘭去,協助他們解決糧食問題呢! 至於台農66號呢,就是所謂的紅心蕃薯啦!台農66號是1975年也是由嘉義農試分所選出,1982年正式命名。它是目前栽植最普遍的食用紅肉番薯。在臺灣,幾乎全年皆可栽種,秋冬作五個月可收穫,春夏作四個月就可以收穫囉! 最右邊的台農73號,就是現在所謂的「芋仔蕃薯」啦!它是在1990年以台農62號(♂)x清水紫心(♀)雜交後,在2002年選拔出優良子代CYY90-C17,並於2007年正式命名。由於肉色為深紫色,所以得到「芋仔蕃薯」的暱稱。本品種富含cyanidin 及peonidin 等花青素,具抗氧化功用。 至於常吃的蕃薯葉,則是以桃園2號與台農71號為主,這兩種葉菜蕃薯都不用撕皮就可以直接煮來吃,而且莖葉不易倒伏,方便農民採收喔! 如果您愛吃的是蕃薯的加工食品,如蕃薯餅、蜜蕃薯、蕃薯酥,其實他們大多也是用台農57號與66號來加工的喔! 參考文獻: 蔡承豪、楊韻平。2004。臺灣蕃薯文化誌。貓頭鷹出版。 行政院農委會。 甘藷主題館 。

怎麼辦到的?變形藤(Boquila trifoliolata)模仿塑膠植物

  左:原來的葉片。右:模仿的葉片。圖片來源: 期刊 之前我們提到過一種奇妙的植物「變形藤」( Boquila trifoliolata ),它原產於南美洲智利中、南部與阿根廷。在2014年就被發現它 為了減少自己被吃 ,發展出奇妙的變形能力:爬到誰身上就長得像誰。 後來在2021年 發現 ,它不只是形狀學得像,連人家身上一大半的細菌都搬過來了。這就奇妙了。 為什麼「變形藤」能夠學得這麼像呢?是寄主植物釋放了揮發性化合物?還是寄主植物跟它進行了基因的交換?還是它真的能「看」? 研究團隊這次用了塑膠植物給它模仿。塑膠植物沒有基因、也不會釋放揮發性化合物,這樣就可以排除前兩個因素了。 結果「變形藤」還是學得維妙維肖,而且,一個月以後,它還學得更像。 難道它真的會「看」嗎?只能說這棵藤本植物真是太奇妙了。 參考文獻: White J, Yamashita F. Boquila trifoliolata mimics leaves of an artificial plastic host plant. Plant Signal Behav. 2022 Dec 31;17(1):1977530. doi: 10.1080/15592324.2021.1977530. Epub 2021 Sep 21. PMID: 34545774; PMCID: PMC8903786.

光合作用的循環電子傳遞(cyclic electron flow)的調節

  圖片來源:維基百科 光合作用(photosynthesis)分為光反應(light reaction)與碳反應(Calvin-Benson cycle)。其中光反應為將陽光的光能轉換為化學能(ATP)與電子(NADPH)的過程。光能由光系統I或光系統II接收並轉換為電子進行傳遞,傳遞的過程中部分的能量被細胞色素b6f複合體(cytochrome b6f complex)擷取,提供植物將氫離子(H + ,proton)由葉綠體的基質(stroma)運輸到類囊體腔(thylakoid lumen)中,製造氫離子梯度(proton gradient),以提供ATP合成酶(ATP synthase)用來合成ATP;電子本身最後被傳送給NADP,產生NADPH用來在碳反應中做為還原電子使用。 上述的過程(稱為線性電子傳遞linear electron flow)並非光反應唯一會進行的反應。除了線性電子傳遞,植物也會進行所謂的循環電子傳遞(cyclic electron flow):電子在由光系統II→細胞色素b6f複合體 →光系統I之後,不將電子運送給Fd-NADP + 還原酶來產生NADPH,而是將電子送給一個Fd-PQ還原酶。由於接著Fd-PQ還原酶會把電子交還給細胞色素b6f複合體,所以被稱為循環電子傳遞。 循環電子傳遞到底有什麼樣的功能,目前還沒有定論。有些科學家認為植物用它來調節能量(ATP)與電子(NADPH)的產生比率,也有些科學家認為循環電子傳遞有保護植物免於被過量光能傷害的功能。不管怎麼說,近年來的研究卻發現了幾個基因與循環電子傳遞的調節有關。 第一個被發現的基因是 PGR5 (PGR=protein gradient)。缺少 PGR5 的阿拉伯芥無法形成氫離子梯度,也就是說 PGR5 為光反應所必須。但是 PGR5 長得一點都不像電子運輸蛋白,這就引起了科學家們的興趣。 後續的研究發現了另一個基因稱為 PGRL1 (PGR5-like 1)。研究團隊發現,缺少 PGRL1 會造成 PGR5 不穩定,但缺少 PGR5 並不會影響 PGRL1 的穩定性。 最近又發現了另一個基因 PGRL2 。研究團隊發現,缺少 PGRL2 對光合作用沒有影響,但是在植物中過量表現 PGRL2 會使 PGR5 的穩定性下降。同時缺少 PGRL2 與 PGRL1 的植...