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種皮的角質(cutin)幫助種子植物征服世界

各種不同的種子。圖片來源:wiki
全世界的植物大約有四十萬種,其中種子植物約有二十五萬種;但是我們放眼望去,大部分看得到的植物都是種子植物(Spermatophyte)。雖說種子植物是植物中最進化的一類,但是進化程度高也並不代表就一定能夠成為地表上的優勢物種。究竟為何種子植物能夠征服地球呢?

最近的研究發現,一部份的關鍵在種皮。種子植物具有不透水的種皮,使得種子內的胚胎可以熬過惡劣的環境,等待適當的時機再發芽成長。 種皮之所以不透水,是由於角質(cutin);角質主要由六種脂肪酸(如下),經由長鏈酰基輔酶A合成酶(long-chain acyl-CoA synthetase)、脂肪酰基ω羥化酶(fatty acyl ω-hydroxylases)以及甘油-3-磷酸O-酰基轉移酶(glycerol-3-phosphate O-acyltransferase)的共同作用,形成被稱為角質層(cuticle)的厭水性聚合物網絡來阻止水分進入。
角質的單體。圖片來源:葉綠舒
因為有角質層,使得植物的胚胎與外界隔絕,種子得以長時間保存。

不過角質層也並非百分之百防水、不透氣;因此,如果真的想要長久保存種子,還是把種子放在攝氏15度以及相對濕度40%的狀況下,是比較理想的(1)。

如果只是將種子放在抽屜的角落,隨著時間過去,由於空氣中的濕度的影響,種子的含水量也會逐漸上昇;而空氣也會慢慢的進入種子中,使得種子內的脂肪酸開始氧化。氧化的脂肪酸所產生的壓力(stress)、加上種子內部含水量的提高互為作用,最後種子就會逐漸失去活性。以擬南芥(阿拉伯芥,Arabidopsis thaliana)為例,在高溫高濕(攝氏40度,相對濕度85%)下,大約六天就會使得25%的種子失去活性。

在一般狀況下,種子要發芽,首先要先浸泡(imbibition)。由於有角質層的關係,當我們把種子泡在水裡,一開始看來好像沒有什麼變化;但由於角質層並非100%防水,隨著時間過去,水分慢慢進入種子,使得種子含水量上昇、細胞恢復活性,於是種子便萌發。以擬南芥為例,它的種子只有由一層細胞構成的胚乳(endosperm),其外則再由另一層死細胞所組成的種皮(testa)所包圍;泡水後24小時便可以觀察到種皮破裂(TR,testa rupture)緊接著就是胚乳破裂(ER,endosperm rupture)、胚根伸出(radicle protrusion)。

但是,並非只要將種子浸泡就一定會發芽。若提供浸泡後的種子不適當的光線、溫度或滲透壓,種子便不會發芽。過去的研究發現,這是由於吉貝素的合成受到壓抑,使得RGL2等與吉貝素相關的抑制因子累積,造成離層酸上昇所致。類似的效果,可以經由將種子與吉貝素合成抑制劑多效唑(PAC,paclobutrazol)一同浸泡來達成。

最近,瑞士日內瓦大學的研究團隊,想要了解更多種子發芽的機制。於是他們用微陣列分析(microarray)來比較野生種與rgl2突變株在有多效唑的環境下,種子的基因表現情形。結果發現,在457個只在rgl2突變株中高量表現的基因裡面,赫然出現了19個與角質合成有關的基因,包括了GPAT4CYP86A2以及BDG1等(2)。

於是研究團隊找到了這些基因的突變株,研究它們的種子是否較野生種不耐儲存。顯微鏡下的觀察也發現,相對於野生種的胚乳外層有一片極厚的角質層(約為葉片角質層的10倍厚度),突變株的角質層則呈現極度不規則的狀態。除此之外,這些無法合成角質的植物,它們種子的氧化脂肪酸累積的較野生種快速。而且,突變株種子在有多效唑的環境下浸泡,種皮還是會破裂。浸泡實驗也發現,突變株對甲苯胺藍(toluidine blue)染劑的滲透性明顯較野生種為高。

最重要的發現是,突變株的種子相對不耐儲存:野生種在高溫高濕的環境下六天,還有75%的種子能夠發芽,突變株卻只剩下15%的發芽率。

研究團隊認為,在種子發芽初期,當吉貝素的量不是那麼充足的時候,角質層(cuticle)的存在可以抑制胚胎過度開展與種皮提早破裂。這個機制的存在可能是為了保護胚胎,因為胚胎不像種子可以抗乾、抗熱,也無法在無光的狀況下存活很久。因此,當吉貝素的量不足時,植物要能夠先確保胚胎不會「提早復活」是很重要的,因為在這個階段,由於吉貝素的分泌不足,使得負責分解種子的胚乳或子葉的養分的酵素尚未活化,如果這時候胚胎就「復活」,便會因為養分不足而死亡。角質(層)在這個階段,阻擋了大部分的水分進入,使得脆弱的胚胎可以等到胚乳(子葉)細胞完全活化、並開始提供養分的時候,再恢復活性 -- 這使得種子植物的胚胎比其他植物更容易存活在這瞬息萬變的世界裡,再加上每顆種子都帶著媽媽(親本植物)給它們的愛心便當,也就難怪種子植物可以征服世界了!

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參考文獻:

1. 郭華仁著。2015。種子學。台大出版中心。

2. De Giorgi J, Piskurewicz U, Loubery S, Utz-Pugin A, Bailly C, Mène-Saffrané L, et al. (2015) An Endosperm-Associated Cuticle Is Required for Arabidopsis Seed Viability, Dormancy and Early Control of Germination. PLoS Genet 11(12): e1005708. doi:10.1371/journal.pgen.1005708

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

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不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

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而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

【原來作物有故事】麵包樹 熱帶果實引發電影傳奇

第一次聽到麵包樹的名字,是在小學的校園裡。當時老師說麵包樹雖然果實真的長得像麵包,但因為台北太冷了,原生於熱帶的它沒辦法在台北開花結果。

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麵包樹是桑科波羅密屬的多年生大型喬木,花為單性花,雌雄同株;果實是由30-68朵雌花所形成的多花果。麵包果通常在採收後五天到一週內食用最好吃,如果冷藏可以保存二到三週。

目前的研究認為麵包樹源自大洋洲新幾內亞、馬來半島、與西密克羅尼西亞。台灣的麵包樹原生於蘭嶼。在蘭嶼,麵包樹稱為“chipogo”,達悟族人用於製作船首、船尾板、坐墊,及住屋用的宗柱、主屋之踏腳板與木笠、木盤等用具,而分泌的乳白色汁液具黏性,可以當作粘接劑。

達悟族較少食用麵包果,倒是台灣東部的阿美族與太魯閣族經常拿麵包果來吃;不過太平洋群島上最常見的吃法應該是將麵包果放在鋪了葉片的坑洞內發酵成可以放二、三年的「果醬」。由於太平洋群島夏季常有颱風,這些「果醬」對各地原住民們是颱風後很重要的緊急糧食。既然麵包樹這麼重要,「南島語族」(包括台灣的原住民)不論坐船到哪裡,總是帶著麵包樹的種子。所以,麵包樹在太平洋各群島上是常見的風景。

第一個看到麵包樹的歐洲人應該是十六世紀末到十七世紀初的葡萄牙航海家佩得羅‧費爾南德斯‧德‧基羅斯。比他晚將近一百年的英國航海家威廉‧丹皮爾船長,他提到麵包樹的果實可以烤來吃。

到了十八世紀,麵包樹突然搖身一變成了「神奇糧食」。到底發生了什麼事呢?原來在1769年與庫克船長乘「奮進號」的英國植物學家班克斯爵士在大溪地看到了麵包樹,因為麵包樹的果實約有四分之一為澱粉、在熱帶地區又長得很好,使班克斯認為麵包樹可能是解決英國在牙買加殖民地奴隸營養問題的解答。於是在1787年,英國皇家科學院派遣邦迪號前往大溪地收集麵包樹帶到加勒比海群島種植。為了這個目的,船上還有一位隨船的植物學家大衛‧尼爾森。

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通風報信的植物

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康納(Connor Sweeney)和他在德拉瓦大學的指導教授,最近發現:不只是受傷的植物本身會進行這些防禦機制、附近的植物也會呢!

康納是德拉瓦州(Delaware)的高中生。他因為對科學有興趣,寫了e-mail給德拉瓦大學(University of Delaware)的白斯教授(Harsh Bais),表達希望能進他的實驗室學習。當白斯老師回信說「OK」的時候,康納高興得不得了。

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成果是豐碩的。兩年後,康納在白斯教授的指導下,解出了植物接到鄰居的「狼煙」以後,接下來做了什麼;他們的成果發表在2017年的「植物科學前鋒」(Frontier in Plant Science)期刊上。

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這個重要的發現是什麼呢?有一天他如常地進行實驗:把一株阿拉伯芥用鑷子弄了幾個傷口,準備明天觀察它的反應。不同的是,這次旁邊有一株阿拉伯芥沒有被他弄傷。

第二天他看到了令他不敢相信的結果:旁邊的阿拉伯芥的主根變長、而且還長出了不少側根。

於是他們做了更多測試。他們發現:旁邊有受傷的伙伴的小芥們,主根生長的速度大約…