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僵屍植物的秘密

被植物菌質體（phytoplasma）感染的紫錐菊。
圖片來源：wiki
僵屍大家聽過，大家可能也知道有種真菌可以製造僵屍蟻，讓被感染的螞蟻不再認真工作，反而爬出蟻窩，尋找一片距離地表比較近的樹葉，咬下一口，然後死掉。接著真菌的子實體就會從螞蟻的頭部長出來...達成傳播真菌孢子的唯一任務。但是僵屍植物？可能很少人聽過吧？

僵屍植物是由植物菌質體（phytoplasma）製造的。黴漿菌（mycoplasma）大家可能都聽過，但有多少人聽過植物菌質體呢？

植物菌質體跟黴漿菌類似，都是沒有細胞壁的生物。只是黴漿菌除了可以可以感染動物以外，也可以進行腐生；但植物菌質體只能作為植物的病原菌。它是植物的寄生菌，藉由葉蟬、飛蝨等吸取篩管汁液的害蟲作為媒介來感染植物。感染後，植物後會造成植物光長葉子不長花，長出來的葉子也很畸形（如圖中的紫錐花）。

被植物菌質體感染後的植物，因為光長葉子（葉狀體）不長花，這些葉子的功能就是用來產生更多的植物菌質體，因此它們被稱為「僵屍」植物（zombie plants）。由於被感染的植物無法開花，往往造成植物就此被「絕後」了。

究竟植物菌質體是怎麼造成僵屍植物出現的呢？過去曾認為是因為感染造成植物賀爾蒙不平衡；但是最近對於植物菌質體的研究發現，植物菌質體本身會產生一個稱為SAP54的蛋白質，這個蛋白質在構造上與植物用來啟動開花機制的蛋白AP1或SEP家族等MADS轉錄因子（MADS-domain transcription factor）非常相似。

這個家族的轉錄因子，會經由互相結合形成雙體（dimer）或四元體（tetramer）之後，再與DNA結合來調節跟花器發育相關的基因表現。當這個家族的蛋白質被SAP54蛋白牽制住以後，會因為無法與DNA結合，導致它們被泛素化（ubiquitination）後再送到26S蛋白質體（26S proteosome）去分解。這麼一來，相關的基因無法表現，使得植物的花變成了葉狀體。

SAP54是如何牽制了AP1/SEP家族呢？研究團隊以電腦模擬分析SAP54的蛋白質結構以後發現，SAP54的結構與SEP3最相似，表示SAP54很可能是經由直接與AP1/SEP家族的蛋白質們互動，使它們無法與應該結合的家族成員結合（一種狸貓換太子的概念？）。當研究團隊把SAP54與AP1/SEP蛋白放在酵母菌裡面時，也看到SAP54與AP1兩個蛋白質之間有互動。由於如AP1/SEP這類的蛋白質很少與其他蛋白互動，這讓研究團隊對於SAP54這個植物菌質體的基因，究竟是源自於植物與否，感到非常有興趣。

要研究SAP54的來源，最簡單的方法就是進行序列比對。SAP54這個蛋白質可以分成兩個部分，一個部分是讓SAP54蛋白可以被分泌出去，另一部份則是與AP1/SEP蛋白互動的部分。以氨基酸序列來分析比對後發現，分泌部分只有21%的相似度，而互動的部分則除了電腦模擬的結構相似以外，本身的序列相似度極低！這顯示了，SAP54應該不是來自於植物，而是植物菌質體本身為了更有效的感染植物、指揮植物為自己做工，所產生的分子趨同演化（convergent molecular evolution）的結果。

話說一物剋一物，植物菌質體演化出了SAP54，怎麼植物沒有來個「我變、我變、我變變變」，把AP1/SEP家族的蛋白質給變掉呢？推測可能是因為，這個家族的成員之間互動非常複雜，而且成員繁多（擬南芥裡面就有40個），只要變一個，其他好幾個就要跟著變，然後接著更多個還要再變...所以雖然被SAP54吃死死，也只能忍氣吞聲了！畢竟40個基因要做出相對應的變化，即便只是10個或20個，也是「不可能的任務」啊！只要有一個沒變好，植物就等於是「引刀自宮」了...

也就是因為這樣，植物菌質體的宿主專一性很低（OS：我已經開發出指揮植物的魔杖了！），被它感染的植物的花都會變成葉狀體。有趣的是，植物菌質體的基因體極小，但其中還有20%是重複的序列。不知道這樣的基因體結構再加上「魔杖」，是否就是造成它可以戰無不勝、攻無不克呢？

雖然，看來好像SAP54似乎就是植物菌質體製造僵屍植物的關鍵；不過，植物菌質體感染除了會使得植物光長葉子不開花以外，被感染的植物也會長得比較矮小。除此之外，有些病毒的感染也會使植物光長葉子不開花，所以，究竟植物菌質體與植物之間的互動是怎麼一回事，以及僵屍植物的產生是否都是經由類似的機制，還需要進一步了解。

（本文版權為台大科教中心所屬，其他單位需經同意始可轉載）

參考文獻：

Rümpler F et al. Did convergent protein evolution enable phytoplasmas to generate ‘zombie plants’? Trends in Plant Science, October 2015 DOI: 10.1016/j.tplants.2015.08.004
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