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僵屍植物的秘密

被植物菌質體(phytoplasma)感染的紫錐菊。
圖片來源:wiki
僵屍大家聽過,大家可能也知道有種真菌可以製造僵屍蟻,讓被感染的螞蟻不再認真工作,反而爬出蟻窩,尋找一片距離地表比較近的樹葉,咬下一口,然後死掉。接著真菌的子實體就會從螞蟻的頭部長出來...達成傳播真菌孢子的唯一任務。但是僵屍植物?可能很少人聽過吧?

僵屍植物是由植物菌質體(phytoplasma)製造的。黴漿菌(mycoplasma)大家可能都聽過,但有多少人聽過植物菌質體呢?

植物菌質體跟黴漿菌類似,都是沒有細胞壁的生物。只是黴漿菌除了可以可以感染動物以外,也可以進行腐生;但植物菌質體只能作為植物的病原菌。它是植物的寄生菌,藉由葉蟬、飛蝨等吸取篩管汁液的害蟲作為媒介來感染植物。感染後,植物後會造成植物光長葉子不長花,長出來的葉子也很畸形(如圖中的紫錐花)。

被植物菌質體感染後的植物,因為光長葉子(葉狀體)不長花,這些葉子的功能就是用來產生更多的植物菌質體,因此它們被稱為「僵屍」植物(zombie plants)。由於被感染的植物無法開花,往往造成植物就此被「絕後」了。

究竟植物菌質體是怎麼造成僵屍植物出現的呢?過去曾認為是因為感染造成植物賀爾蒙不平衡;但是最近對於植物菌質體的研究發現,植物菌質體本身會產生一個稱為SAP54的蛋白質,這個蛋白質在構造上與植物用來啟動開花機制的蛋白AP1或SEP家族等MADS轉錄因子(MADS-domain transcription factor)非常相似。

這個家族的轉錄因子,會經由互相結合形成雙體(dimer)或四元體(tetramer)之後,再與DNA結合來調節跟花器發育相關的基因表現。當這個家族的蛋白質被SAP54蛋白牽制住以後,會因為無法與DNA結合,導致它們被泛素化(ubiquitination)後再送到26S蛋白質體(26S proteosome)去分解。這麼一來,相關的基因無法表現,使得植物的花變成了葉狀體。

SAP54是如何牽制了AP1/SEP家族呢?研究團隊以電腦模擬分析SAP54的蛋白質結構以後發現,SAP54的結構與SEP3最相似,表示SAP54很可能是經由直接與AP1/SEP家族的蛋白質們互動,使它們無法與應該結合的家族成員結合(一種狸貓換太子的概念?)。當研究團隊把SAP54與AP1/SEP蛋白放在酵母菌裡面時,也看到SAP54與AP1兩個蛋白質之間有互動。由於如AP1/SEP這類的蛋白質很少與其他蛋白互動,這讓研究團隊對於SAP54這個植物菌質體的基因,究竟是源自於植物與否,感到非常有興趣。

要研究SAP54的來源,最簡單的方法就是進行序列比對。SAP54這個蛋白質可以分成兩個部分,一個部分是讓SAP54蛋白可以被分泌出去,另一部份則是與AP1/SEP蛋白互動的部分。以氨基酸序列來分析比對後發現,分泌部分只有21%的相似度,而互動的部分則除了電腦模擬的結構相似以外,本身的序列相似度極低!這顯示了,SAP54應該不是來自於植物,而是植物菌質體本身為了更有效的感染植物、指揮植物為自己做工,所產生的分子趨同演化(convergent molecular evolution)的結果。

話說一物剋一物,植物菌質體演化出了SAP54,怎麼植物沒有來個「我變、我變、我變變變」,把AP1/SEP家族的蛋白質給變掉呢?推測可能是因為,這個家族的成員之間互動非常複雜,而且成員繁多(擬南芥裡面就有40個),只要變一個,其他好幾個就要跟著變,然後接著更多個還要再變...所以雖然被SAP54吃死死,也只能忍氣吞聲了!畢竟40個基因要做出相對應的變化,即便只是10個或20個,也是「不可能的任務」啊!只要有一個沒變好,植物就等於是「引刀自宮」了...

也就是因為這樣,植物菌質體的宿主專一性很低(OS:我已經開發出指揮植物的魔杖了!),被它感染的植物的花都會變成葉狀體。有趣的是,植物菌質體的基因體極小,但其中還有20%是重複的序列。不知道這樣的基因體結構再加上「魔杖」,是否就是造成它可以戰無不勝、攻無不克呢?

雖然,看來好像SAP54似乎就是植物菌質體製造僵屍植物的關鍵;不過,植物菌質體感染除了會使得植物光長葉子不開花以外,被感染的植物也會長得比較矮小。除此之外,有些病毒的感染也會使植物光長葉子不開花,所以,究竟植物菌質體與植物之間的互動是怎麼一回事,以及僵屍植物的產生是否都是經由類似的機制,還需要進一步了解。

本文版權為台大科教中心所屬,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Rümpler F et al. Did convergent protein evolution enable phytoplasmas to generate ‘zombie plants’? Trends in Plant Science, October 2015 DOI: 10.1016/j.tplants.2015.08.004

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

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不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

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而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

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孔雀秋海棠的光合作用魔術

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不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

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在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…