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轉譯（translation）也受到生物時鐘的調控

圖片來源：wiki

過去對生物時鐘的研究，多半都著眼在轉錄（transcription）作用上，在阿拉伯芥，目前已知有三分之一的基因的轉錄受到生物時鐘的調控；而這些基因則是經由三群時鐘基因（clock genes）經由互相抑制來管理什麼時候要表達什麼基因：早晨基因（morning gene）如CCA1與LHY會抑制如TOC1,LUX,ELF3,ELF4等傍晚基因（evening genes），傍晚基因會抑制PRR5,PRR7,PRR9等白晝基因（day genes），而白晝基因又抑制早晨基因。不過，轉譯（translation）是否也受到生物時鐘的調節呢？

當信息RNA（mRNA）與核糖體（ribosome）結合時，由於核糖體的質量較大，信息RNA便可以被離心下來；而且越多核糖體連接到信息RNA上（也就是所謂的多核糖體polysome結構）就越重，越容易被離心下來。於是，德國與美國學者組成的研究團隊，利用差異化離心（differential centrifugation）技術，找尋是否植物會在一天中不同的時間合成不同的蛋白質。

他們發現，相對於轉錄，植物的基因只有15%在轉譯時有呈現節律性。在這15%裡面，包括了粒線體細胞呼吸的酵素與核糖體的蛋白質，在晚上的時候產生最多；以及光合作用的光系統I（PSI），在晚上與黎明時產生最多；至於光系統II則在黎明時產生較多。不過，光系統的天線--光收穫複合體（LHC，Light Harvesting Complex）則在白天產生較多。

由於時鐘基因都是轉錄因子，究竟是什麼基因調節這些基因的轉譯呢？這有待進一步的研究。有意思的是，在細胞呼吸中，醣解作用（glycolysis）的兩個重要的調節點：PFK-1（phosphofructokinase）與pyruvate kinase，它們的轉譯也受到晝夜節律的影響。

當研究團隊將植物放在連續光照的狀況下時，他們發現雖然植物的蛋白質的產生還是會有節律性，但這個節律卻不是二十四小時，而是比二十四小時要長一點。而且如果把時鐘基因CCA-1高量表現時，植物的蛋白質產生的節律性，就變得只聽命於光照，不再受到內生性節律的調控了。

參考文獻：

Anamika Missra, Ben Ernest, Tim Lohoff, Qidong Jia, James Satterlee, Kenneth Ke and Albrecht G. von Arnim. 2015. The Circadian Clock Modulates Global Daily Cycles of mRNA Ribosome Loading. The Plant Cell. 27(9):2582-2599 doi:
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