跳到主要內容

回不去的陸生植物

大葉藻。圖片來源:wiki

提到海藻,你我大概免不了會想到紫菜、昆布之類。紫菜是兩種海藻(Nori,Pyropia yezoensisP. tenera),而昆布則是褐藻門海帶屬的海藻。誰會想到大葉藻(common eelgrass,Zostera marina)呢?

雖然大葉藻不能吃,但它本來卻是貨真價實的陸生植物。大葉藻是澤瀉目(Alismatales)的單子葉水生種子植物,分佈於北太平洋與北大西洋的淺海中。葉片有窄而長的葉子,大約是1.2公分寬、長可達一公尺。植物雌雄同株但異花。

被子植物大約在一億六千萬年前出現在地球上,它們原來都是陸生植物;但是不知為何,大葉藻選擇了回歸海洋。

當初由海裡跑到陸地上,陸生植物需要演化出全新的機制來適應陸地生活:如氣孔的產生、保護自己不乾死渴死/不受UV灼傷、水分運輸的機制、由陽光中找到更好的能量來源的能力、甚至還開始製造一些氣體分子來互相聯絡/招蜂引蝶/招徠打手等;當植物回歸海洋時,這些陸生植物特有的機制,是否會隨之消失呢?

結合了歐美的幾個頂尖的國家團隊,針對大葉藻以及紫萍(Spirodela polyrhiza)的基因體進行定序與比較,發現大葉藻在回歸海洋的過程中,失去了整組(!)的氣孔分化所需的基因;另外,與紫外光防護有關的基因也不見了。

由於只有少量的短波紫外光可以透過海水,因此失去紫外光防護的基因也是相當合理的;不過,大葉藻還失去了光敏素(phytochrome)喔!為什麼大葉藻不需要光敏素呢?原來,能透過海水的紅光與紅外光並不多,所以保留用來偵測它們的光敏素,好像意義也不大。不過,光系統I與II還是與陸生植物的相似,但是與光系統II合作的捕光複合體B族蛋白(LHCB)的數目變多了,推測應該是為了提升在低光度下的光能吸收效率。

對於淹沒在水下的植物,當然不需要氣孔來進行氣體交換;所以大葉藻就跟氣孔說「莎呦娜啦」啦!少了氣孔,接著有一些基因就可以跟著丟了!什麼基因呢?產生乙烯(ethylene)的基因、還有產生萜類(terpenes)的基因也不見了;想想也是很合理,既然都沒有氣孔了,產生氣體的賀爾蒙是要從哪裡釋放呢? 而萜類則包含了許多具有揮發性的化合物,植物合成它們來發散香味,吸引授粉的昆蟲等等;既然都已經成了水生植物了,也不會有昆蟲來採蜜授粉,當然就不需要合成萜類啦!相比於水稻有五十個合成萜類的基因,大葉藻只退化到剩兩個。

少了氣孔,除了不用合成氣體分子以外,還有意外的收穫,就是不再會有「病從口入」的問題了!陸生植物為了吸收大氣中的二氧化碳演化出了氣孔,但病原也得以由這些氣孔長驅直入。如今少了氣孔,病原菌沒那麼容易跑進來,負責抵禦外敵的防衛基因們,當然也可以裁員囉;以其中一類稱為NBS_LRR的基因為例,大葉藻只有44個,而紫萍有89個,其他陸生植物則有100-300個,就可以看出「病從口入」的威力了!

生活在陸地上要能耐乾,所以陸生植物都有角質(cutin)。生活在海水裡,到處都是水,是不是就不用擔心了呢?雖然到處都是水,但是海水含有3.5%的鹽,所以生活在海水裡不僅要防止脫水,還一定要能耐鹽;科學家們發現大葉藻有抗鹽的質子幫浦(H+-ATPase),細胞壁的果膠(pectin)甲基化程度降低、硫酸化多醣增加,這些都是大型海藻的生理特徵,使大葉藻更能適應海中環境、能夠耐鹽並避免脫水。

澤瀉目的水生植物的花粉都有外壁(exine),不過大葉藻的花粉卻沒有。或許是因為完全淹沒在水中的關係嗎?不過花粉沒有外壁是海藻共同的特徵。由於大葉藻的花已經退化到很簡單的型態(只有雄蕊與雌蕊),研究團隊也發現它的MADS-box基因已經減少到剩下50個。

大葉藻雖然不能吃(不好吃?)但是它提供了海中生物棲息的地方,也協助固碳、防止海岸侵蝕。在北太平洋與北大西洋,大葉藻生長的面積共有20萬平方公里,大約只比三分之一個法國小一點,有五個半台灣那麼大呢!在挪威,大葉藻會被拿來餵牛;筆者讀過當年住在格陵蘭的維京人(與挪威人同源)會用海藻餵牛,不知道是否都是同一種海藻呢?

從基因體的資料可以看到,生物改變自己來適應環境的能力真的很強;地球上所有的生物,大概只有人會改變環境來適應自己吧?

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Yves Van de Peer et. al. The genome of the seagrass Zostera marina reveals angiosperm adaptation to the sea. Nature, 2016; DOI: 10.1038/nature16548

Alm, T. 2003. On the uses of Zostera marina, mainly in Norway. Economic Botany 57:4 640-45

留言

這個網誌中的熱門文章

關於蕃薯,你知道你吃的是什麼品種嗎?

蕃薯( Ipomoea batatas )從臺灣人的主食、轉變為副食、又轉變為飼料,最後在養生的風潮下,再度躍上餐桌,成為美食,可有人關心過,我們吃的蕃薯是什麼品種嗎? 圖片來源: 農委會 上面這張照片裡的蕃薯,中間的TN57與TN66,就是台農57號與台農66號,是臺灣最受歡迎的兩種蕃薯喔! 台農57號在1955年由嘉義農試分所將日治時代培育出的台農27號與南瑞苕種(Nancy hall)雜交育成。它黃皮黃肉,目前還是全臺灣產量最大的蕃薯。口感鬆軟,適合烤、煮食或製作薯條。主要產地在雲林、台南、高雄。適合在四~十月間種植。台農57號還曾經隨著農技團飄洋過海到史瓦濟蘭去,協助他們解決糧食問題呢! 至於台農66號呢,就是所謂的紅心蕃薯啦!台農66號是1975年也是由嘉義農試分所選出,1982年正式命名。它是目前栽植最普遍的食用紅肉番薯。在臺灣,幾乎全年皆可栽種,秋冬作五個月可收穫,春夏作四個月就可以收穫囉! 最右邊的台農73號,就是現在所謂的「芋仔蕃薯」啦!它是在1990年以台農62號(♂)x清水紫心(♀)雜交後,在2002年選拔出優良子代CYY90-C17,並於2007年正式命名。由於肉色為深紫色,所以得到「芋仔蕃薯」的暱稱。本品種富含cyanidin 及peonidin 等花青素,具抗氧化功用。 至於常吃的蕃薯葉,則是以桃園2號與台農71號為主,這兩種葉菜蕃薯都不用撕皮就可以直接煮來吃,而且莖葉不易倒伏,方便農民採收喔! 如果您愛吃的是蕃薯的加工食品,如蕃薯餅、蜜蕃薯、蕃薯酥,其實他們大多也是用台農57號與66號來加工的喔! 參考文獻: 蔡承豪、楊韻平。2004。臺灣蕃薯文化誌。貓頭鷹出版。 行政院農委會。 甘藷主題館 。

怎麼辦到的?變形藤(Boquila trifoliolata)模仿塑膠植物

  左:原來的葉片。右:模仿的葉片。圖片來源: 期刊 之前我們提到過一種奇妙的植物「變形藤」( Boquila trifoliolata ),它原產於南美洲智利中、南部與阿根廷。在2014年就被發現它 為了減少自己被吃 ,發展出奇妙的變形能力:爬到誰身上就長得像誰。 後來在2021年 發現 ,它不只是形狀學得像,連人家身上一大半的細菌都搬過來了。這就奇妙了。 為什麼「變形藤」能夠學得這麼像呢?是寄主植物釋放了揮發性化合物?還是寄主植物跟它進行了基因的交換?還是它真的能「看」? 研究團隊這次用了塑膠植物給它模仿。塑膠植物沒有基因、也不會釋放揮發性化合物,這樣就可以排除前兩個因素了。 結果「變形藤」還是學得維妙維肖,而且,一個月以後,它還學得更像。 難道它真的會「看」嗎?只能說這棵藤本植物真是太奇妙了。 參考文獻: White J, Yamashita F. Boquila trifoliolata mimics leaves of an artificial plastic host plant. Plant Signal Behav. 2022 Dec 31;17(1):1977530. doi: 10.1080/15592324.2021.1977530. Epub 2021 Sep 21. PMID: 34545774; PMCID: PMC8903786.

光合作用的循環電子傳遞(cyclic electron flow)的調節

  圖片來源:維基百科 光合作用(photosynthesis)分為光反應(light reaction)與碳反應(Calvin-Benson cycle)。其中光反應為將陽光的光能轉換為化學能(ATP)與電子(NADPH)的過程。光能由光系統I或光系統II接收並轉換為電子進行傳遞,傳遞的過程中部分的能量被細胞色素b6f複合體(cytochrome b6f complex)擷取,提供植物將氫離子(H + ,proton)由葉綠體的基質(stroma)運輸到類囊體腔(thylakoid lumen)中,製造氫離子梯度(proton gradient),以提供ATP合成酶(ATP synthase)用來合成ATP;電子本身最後被傳送給NADP,產生NADPH用來在碳反應中做為還原電子使用。 上述的過程(稱為線性電子傳遞linear electron flow)並非光反應唯一會進行的反應。除了線性電子傳遞,植物也會進行所謂的循環電子傳遞(cyclic electron flow):電子在由光系統II→細胞色素b6f複合體 →光系統I之後,不將電子運送給Fd-NADP + 還原酶來產生NADPH,而是將電子送給一個Fd-PQ還原酶。由於接著Fd-PQ還原酶會把電子交還給細胞色素b6f複合體,所以被稱為循環電子傳遞。 循環電子傳遞到底有什麼樣的功能,目前還沒有定論。有些科學家認為植物用它來調節能量(ATP)與電子(NADPH)的產生比率,也有些科學家認為循環電子傳遞有保護植物免於被過量光能傷害的功能。不管怎麼說,近年來的研究卻發現了幾個基因與循環電子傳遞的調節有關。 第一個被發現的基因是 PGR5 (PGR=protein gradient)。缺少 PGR5 的阿拉伯芥無法形成氫離子梯度,也就是說 PGR5 為光反應所必須。但是 PGR5 長得一點都不像電子運輸蛋白,這就引起了科學家們的興趣。 後續的研究發現了另一個基因稱為 PGRL1 (PGR5-like 1)。研究團隊發現,缺少 PGRL1 會造成 PGR5 不穩定,但缺少 PGR5 並不會影響 PGRL1 的穩定性。 最近又發現了另一個基因 PGRL2 。研究團隊發現,缺少 PGRL2 對光合作用沒有影響,但是在植物中過量表現 PGRL2 會使 PGR5 的穩定性下降。同時缺少 PGRL2 與 PGRL1 的植...