跳到主要內容

回不去的陸生植物

大葉藻。圖片來源:wiki

提到海藻,你我大概免不了會想到紫菜、昆布之類。紫菜是兩種海藻(Nori,Pyropia yezoensisP. tenera),而昆布則是褐藻門海帶屬的海藻。誰會想到大葉藻(common eelgrass,Zostera marina)呢?

雖然大葉藻不能吃,但它本來卻是貨真價實的陸生植物。大葉藻是澤瀉目(Alismatales)的單子葉水生種子植物,分佈於北太平洋與北大西洋的淺海中。葉片有窄而長的葉子,大約是1.2公分寬、長可達一公尺。植物雌雄同株但異花。

被子植物大約在一億六千萬年前出現在地球上,它們原來都是陸生植物;但是不知為何,大葉藻選擇了回歸海洋。

當初由海裡跑到陸地上,陸生植物需要演化出全新的機制來適應陸地生活:如氣孔的產生、保護自己不乾死渴死/不受UV灼傷、水分運輸的機制、由陽光中找到更好的能量來源的能力、甚至還開始製造一些氣體分子來互相聯絡/招蜂引蝶/招徠打手等;當植物回歸海洋時,這些陸生植物特有的機制,是否會隨之消失呢?

結合了歐美的幾個頂尖的國家團隊,針對大葉藻以及紫萍(Spirodela polyrhiza)的基因體進行定序與比較,發現大葉藻在回歸海洋的過程中,失去了整組(!)的氣孔分化所需的基因;另外,與紫外光防護有關的基因也不見了。

由於只有少量的短波紫外光可以透過海水,因此失去紫外光防護的基因也是相當合理的;不過,大葉藻還失去了光敏素(phytochrome)喔!為什麼大葉藻不需要光敏素呢?原來,能透過海水的紅光與紅外光並不多,所以保留用來偵測它們的光敏素,好像意義也不大。不過,光系統I與II還是與陸生植物的相似,但是與光系統II合作的捕光複合體B族蛋白(LHCB)的數目變多了,推測應該是為了提升在低光度下的光能吸收效率。

對於淹沒在水下的植物,當然不需要氣孔來進行氣體交換;所以大葉藻就跟氣孔說「莎呦娜啦」啦!少了氣孔,接著有一些基因就可以跟著丟了!什麼基因呢?產生乙烯(ethylene)的基因、還有產生萜類(terpenes)的基因也不見了;想想也是很合理,既然都沒有氣孔了,產生氣體的賀爾蒙是要從哪裡釋放呢? 而萜類則包含了許多具有揮發性的化合物,植物合成它們來發散香味,吸引授粉的昆蟲等等;既然都已經成了水生植物了,也不會有昆蟲來採蜜授粉,當然就不需要合成萜類啦!相比於水稻有五十個合成萜類的基因,大葉藻只退化到剩兩個。

少了氣孔,除了不用合成氣體分子以外,還有意外的收穫,就是不再會有「病從口入」的問題了!陸生植物為了吸收大氣中的二氧化碳演化出了氣孔,但病原也得以由這些氣孔長驅直入。如今少了氣孔,病原菌沒那麼容易跑進來,負責抵禦外敵的防衛基因們,當然也可以裁員囉;以其中一類稱為NBS_LRR的基因為例,大葉藻只有44個,而紫萍有89個,其他陸生植物則有100-300個,就可以看出「病從口入」的威力了!

生活在陸地上要能耐乾,所以陸生植物都有角質(cutin)。生活在海水裡,到處都是水,是不是就不用擔心了呢?雖然到處都是水,但是海水含有3.5%的鹽,所以生活在海水裡不僅要防止脫水,還一定要能耐鹽;科學家們發現大葉藻有抗鹽的質子幫浦(H+-ATPase),細胞壁的果膠(pectin)甲基化程度降低、硫酸化多醣增加,這些都是大型海藻的生理特徵,使大葉藻更能適應海中環境、能夠耐鹽並避免脫水。

澤瀉目的水生植物的花粉都有外壁(exine),不過大葉藻的花粉卻沒有。或許是因為完全淹沒在水中的關係嗎?不過花粉沒有外壁是海藻共同的特徵。由於大葉藻的花已經退化到很簡單的型態(只有雄蕊與雌蕊),研究團隊也發現它的MADS-box基因已經減少到剩下50個。

大葉藻雖然不能吃(不好吃?)但是它提供了海中生物棲息的地方,也協助固碳、防止海岸侵蝕。在北太平洋與北大西洋,大葉藻生長的面積共有20萬平方公里,大約只比三分之一個法國小一點,有五個半台灣那麼大呢!在挪威,大葉藻會被拿來餵牛;筆者讀過當年住在格陵蘭的維京人(與挪威人同源)會用海藻餵牛,不知道是否都是同一種海藻呢?

從基因體的資料可以看到,生物改變自己來適應環境的能力真的很強;地球上所有的生物,大概只有人會改變環境來適應自己吧?

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Yves Van de Peer et. al. The genome of the seagrass Zostera marina reveals angiosperm adaptation to the sea. Nature, 2016; DOI: 10.1038/nature16548

Alm, T. 2003. On the uses of Zostera marina, mainly in Norway. Economic Botany 57:4 640-45

留言

這個網誌中的熱門文章

為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

原產於馬來西亞雨林的孔雀秋海棠(Begonia pavonina),只有在光線極弱的狀況下葉片會出現藍色。當光線夠強的時候,葉片上的藍色就不會出現了。

因為這藍色是如此的美麗,使它得到了「孔雀秋海棠」(peacock begonia)的美名。大家搶著種它,想要看到那美麗的孔雀藍;但到底為什麼要出現這美麗的孔雀藍呢?

通常我們都認為,在葉片裡面除了葉綠素以外的光合色素,都是輔助色素:在光線不夠時,幫忙吸收更多光能;在光線太強時,把多餘的能量發散。所以孔雀秋海棠的孔雀藍,是否也是一種輔助色素呢?

之前的研究已經發現,這些孔雀藍,應該是來自於被稱為虹彩體(iridoplast)的一種色素體(plastid)。虹彩體位於葉片上表皮的細胞中,為葉綠體的變體。在最近的研究發現,這些虹彩體的類囊體(thylakoids)以一種不尋常的方式排列:每疊葉綠餅(grana)由三到四個類囊體組成,厚度約為40奈米;而一疊一疊的葉綠餅之間的距離約為100奈米。


一般的葉綠體,通常葉綠餅的排列是散亂的(如圖);孔雀秋海棠的虹彩體的葉綠餅卻排得如此整齊,有什麼作用呢?

研究團隊測量了20個虹彩體,發現它們的特殊構造賦予它們反射435~500奈米的光波的能力。這個波長正好就是藍光波段的最右邊,與綠光交界的位置。這就是為什麼孔雀秋海棠是藍色的原因吧!

不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

作者:葉綠舒、王奕盛、梁丞志

在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…