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回不去的陸生植物

大葉藻。圖片來源:wiki

提到海藻,你我大概免不了會想到紫菜、昆布之類。紫菜是兩種海藻(Nori,Pyropia yezoensisP. tenera),而昆布則是褐藻門海帶屬的海藻。誰會想到大葉藻(common eelgrass,Zostera marina)呢?

雖然大葉藻不能吃,但它本來卻是貨真價實的陸生植物。大葉藻是澤瀉目(Alismatales)的單子葉水生種子植物,分佈於北太平洋與北大西洋的淺海中。葉片有窄而長的葉子,大約是1.2公分寬、長可達一公尺。植物雌雄同株但異花。

被子植物大約在一億六千萬年前出現在地球上,它們原來都是陸生植物;但是不知為何,大葉藻選擇了回歸海洋。

當初由海裡跑到陸地上,陸生植物需要演化出全新的機制來適應陸地生活:如氣孔的產生、保護自己不乾死渴死/不受UV灼傷、水分運輸的機制、由陽光中找到更好的能量來源的能力、甚至還開始製造一些氣體分子來互相聯絡/招蜂引蝶/招徠打手等;當植物回歸海洋時,這些陸生植物特有的機制,是否會隨之消失呢?

結合了歐美的幾個頂尖的國家團隊,針對大葉藻以及紫萍(Spirodela polyrhiza)的基因體進行定序與比較,發現大葉藻在回歸海洋的過程中,失去了整組(!)的氣孔分化所需的基因;另外,與紫外光防護有關的基因也不見了。

由於只有少量的短波紫外光可以透過海水,因此失去紫外光防護的基因也是相當合理的;不過,大葉藻還失去了光敏素(phytochrome)喔!為什麼大葉藻不需要光敏素呢?原來,能透過海水的紅光與紅外光並不多,所以保留用來偵測它們的光敏素,好像意義也不大。不過,光系統I與II還是與陸生植物的相似,但是與光系統II合作的捕光複合體B族蛋白(LHCB)的數目變多了,推測應該是為了提升在低光度下的光能吸收效率。

對於淹沒在水下的植物,當然不需要氣孔來進行氣體交換;所以大葉藻就跟氣孔說「莎呦娜啦」啦!少了氣孔,接著有一些基因就可以跟著丟了!什麼基因呢?產生乙烯(ethylene)的基因、還有產生萜類(terpenes)的基因也不見了;想想也是很合理,既然都沒有氣孔了,產生氣體的賀爾蒙是要從哪裡釋放呢? 而萜類則包含了許多具有揮發性的化合物,植物合成它們來發散香味,吸引授粉的昆蟲等等;既然都已經成了水生植物了,也不會有昆蟲來採蜜授粉,當然就不需要合成萜類啦!相比於水稻有五十個合成萜類的基因,大葉藻只退化到剩兩個。

少了氣孔,除了不用合成氣體分子以外,還有意外的收穫,就是不再會有「病從口入」的問題了!陸生植物為了吸收大氣中的二氧化碳演化出了氣孔,但病原也得以由這些氣孔長驅直入。如今少了氣孔,病原菌沒那麼容易跑進來,負責抵禦外敵的防衛基因們,當然也可以裁員囉;以其中一類稱為NBS_LRR的基因為例,大葉藻只有44個,而紫萍有89個,其他陸生植物則有100-300個,就可以看出「病從口入」的威力了!

生活在陸地上要能耐乾,所以陸生植物都有角質(cutin)。生活在海水裡,到處都是水,是不是就不用擔心了呢?雖然到處都是水,但是海水含有3.5%的鹽,所以生活在海水裡不僅要防止脫水,還一定要能耐鹽;科學家們發現大葉藻有抗鹽的質子幫浦(H+-ATPase),細胞壁的果膠(pectin)甲基化程度降低、硫酸化多醣增加,這些都是大型海藻的生理特徵,使大葉藻更能適應海中環境、能夠耐鹽並避免脫水。

澤瀉目的水生植物的花粉都有外壁(exine),不過大葉藻的花粉卻沒有。或許是因為完全淹沒在水中的關係嗎?不過花粉沒有外壁是海藻共同的特徵。由於大葉藻的花已經退化到很簡單的型態(只有雄蕊與雌蕊),研究團隊也發現它的MADS-box基因已經減少到剩下50個。

大葉藻雖然不能吃(不好吃?)但是它提供了海中生物棲息的地方,也協助固碳、防止海岸侵蝕。在北太平洋與北大西洋,大葉藻生長的面積共有20萬平方公里,大約只比三分之一個法國小一點,有五個半台灣那麼大呢!在挪威,大葉藻會被拿來餵牛;筆者讀過當年住在格陵蘭的維京人(與挪威人同源)會用海藻餵牛,不知道是否都是同一種海藻呢?

從基因體的資料可以看到,生物改變自己來適應環境的能力真的很強;地球上所有的生物,大概只有人會改變環境來適應自己吧?

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Yves Van de Peer et. al. The genome of the seagrass Zostera marina reveals angiosperm adaptation to the sea. Nature, 2016; DOI: 10.1038/nature16548

Alm, T. 2003. On the uses of Zostera marina, mainly in Norway. Economic Botany 57:4 640-45

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首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

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這個問題來自於卡爾文循環的第…