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會數數的捕蠅草

捕蠅草,可以看見葉片內側的感覺毛。圖片來源:wiki
捕蠅草(Venus flytrap,Dionaea muscipula)會數數,你相信嗎?

先前的研究已經知道,若在30秒之內連續碰兩下捕蠅草葉片內側的感覺毛(sensory hair),而且這兩下都要能夠引發捕蠅草產生動作電位(action potential,AP),這時捕蠅草就會在小於一秒的時間內把它的「蟲夾」(葉片)給關起來。關起來以後,昆蟲當然會持續掙扎,但是越掙扎「蟲夾」就越關越緊。接著捕蠅草葉片內部的消化腺(總共有超過三萬個)便開始分泌消化液,將這不幸的獵物給消化掉。

所以我們已經知道捕蠅草可以數到二...只數兩下?真的是很性急耶!不過,關起來以後,捕蠅草是否馬上就開始分泌消化液呢?

由來自歐洲與澳洲的科學家們所組成的研究團隊,想要知道捕蠅草數完「一、二!」以後發生的故事,於是他們進行了一連串的實驗。

在「蟲夾」關閉後,捕蠅草便會開始製造茉莉酸(jasmonate,JA);茉莉酸接著與它的受器COI1-JAZ1結合,接著JAZ1便會被泛素化(ubiquitination),然後分解。但是,JAZ1的泛素化與分解,會使它的表現量上昇。

有意思的是,頭兩個動作電位發生時,JAZ1與COI1的表現量維持不變,這時候茉莉酸的分泌也還沒有開始;接下來的動作電位的出現(代表被抓到的昆蟲持續掙扎),造成茉莉酸的分泌開始上昇,於是JAZ1與COI1的表現量也開始出現變化--JAZ1表現量上昇而COI1下降。

到第五個動作電位出現時,JAZ1的表現量到達最高峰(為一開始的5.5倍),這時候腺細胞內的鈣離子濃度開始上昇,接著包括幾丁質酶(chitinase)在內的許多水解酶(hydrolase)便會開始分泌了。

要產生動作電位,需要在短時間內把大量的離子運出/運入細胞。由於吃肉的生物常會從肉食中取得所需要的鈉離子,研究團隊對於捕蠅草是否會由它們吃的肉裡面取得鈉離子感到非常好奇,於是他們用飼料(內含的鈉離子較容易定量)來餵食捕蠅草。當然,用飼料餵食還是不能忘記要去刺激一下捕蠅草的葉片的!

結果發現,在餵食後6小時,捕蠅草細胞內的鈉離子濃度開始上昇,到12-24小時到達高峰並繼續維持2-3天。由於只有葉片的細胞呈現鈉離子濃度上昇的現象,這也顯示了捕蠅草的確會吸收獵物的鈉離子。

為了進一步證明捕蠅草的確會吸收鈉離子,研究團隊分析了捕蠅草的鈉離子通道蛋白DmHKT1。結果研究團隊發現,從零到第三個動作電位發生之間,DmHKT1的表現量都沒有變化;但是在第五個動作電位(又是第五個!)發生後,DmHKT1的表現量開始上昇,並於四小時候達到最高,可達原來的60倍!研究團隊也發現,DmHKT1的表現受到JA的調節。這也顯示了,捕蠅草雖然是植物,但是吃肉的植物與吃肉的動物一樣,會吸收獵物的鈉離子來作為產生動作電位使用。不只是鈉離子,研究團隊還發現捕蠅草可能還會吸收獵物的銨離子(NH4+)與鉀離子(K+)喔!

所以,當蟲兒降落在捕蠅草的葉片內部時,若只碰一下、或是只有輕輕的碰幾下感覺毛,捕蠅草是不會關門的。在捕蠅草被碰了第一下以後,只要30秒內它的感覺毛又被用力碰了一下,這時候捕蠅草便迅速地將葉片關上。接著若真的抓到蟲了,蟲兒當然會開始用力掙扎,於是...

「三、四、五!」

接著腺細胞內的鈣離子濃度上昇、茉莉酸受器基因JAZ1表現量上昇、水解酶大量分泌、鈉離子通道基因DmHKT1表現量也上昇,隨著葉片關得越來越緊,形成一個如胃(「綠胃」,green stomach)的構造,等到蟲兒被消化殆盡後,葉片才會打開,讓蟲兒的殘渣掉出來。

吃完蟲兒重新打開的捕蠅草葉片。圖片來源:wiki
所以,捕蠅草真的會數數喔!不過,捕蠅草的數法是:

「一,二!三,四,五!!!」

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Böhm et. al.,The Venus Flytrap Dionaea muscipula Counts Prey-Induced Action Potentials to Induce Sodium Uptake Current Biology (2016), http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.11.057

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

原產於馬來西亞雨林的孔雀秋海棠(Begonia pavonina),只有在光線極弱的狀況下葉片會出現藍色。當光線夠強的時候,葉片上的藍色就不會出現了。

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一般的葉綠體,通常葉綠餅的排列是散亂的(如圖);孔雀秋海棠的虹彩體的葉綠餅卻排得如此整齊,有什麼作用呢?

研究團隊測量了20個虹彩體,發現它們的特殊構造賦予它們反射435~500奈米的光波的能力。這個波長正好就是藍光波段的最右邊,與綠光交界的位置。這就是為什麼孔雀秋海棠是藍色的原因吧!

不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

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在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…