跳到主要內容

豆科植物如何保持不多不少的根瘤(root nodule)?

豆科(legume)植物能在缺乏氮素的土壤中生長,完全是依靠著他們能與根瘤菌(rhizobia)共生的本事;而人們也很早就發現,把豆科植物納入輪作系統,可以使土地保持肥沃。

中國在漢朝時已發展出精緻的三年輪作系統,由夏季種黍開始,接著是小麥,第二年春天收穫小麥後種下大豆,然後到第三年夏天種小米。如此循環三年,同時將土地分成三份,第一年夏天第一塊地種黍、第二塊地種小米、第三塊地種大豆....這樣田地的養分會因為有大豆加入輪作而不至於缺氮,而每年都可以有小米、黍、大豆、小麥可吃。 歐洲直到一千年後才發展出輪作,但是複雜的程度則遠遠不及漢朝。

對於豆科植物來說,雖然根瘤菌可以使他們得以在缺氮的土地上繁衍,但如果根瘤長太多,對植物本身也會造成負擔。所以,植物一定要有個方法來調節根瘤生長的量。

根瘤。圖片來源:wiki

過去透過研究長太多根瘤的植物發現,在百脈根(Lotus japonicus,為豆科的模式植物)裡面有個類受體激酶(receptor-like kinase)HAR1,它負責接收來自根的信息。當根與根瘤菌建立共生關係之後,由根部分泌出CLE-RS1與CLE-RS2(RS是「根的信號」Root Signal的意思)兩個多肽並經由導管傳送到植物的莖與葉(shoot);在莖與葉,由HAR1負責接收這兩個信號之後,然後莖與葉的細胞分泌一個化學物質來抑制更多的根瘤形成。

最近的研究發現,原來這個由莖與葉負責分泌的化學物質,應該就是細胞分裂素(cytokinin)。研究團隊發現,缺少HAR1的植物,只有細胞分裂素的分泌量顯著下降,而在過度表現CLE-RS1與CLE-RS2的植物中,細胞分裂素反而上昇;接下來更有意思的是,當植物被根瘤菌感染時,細胞分裂素也呈現上昇的趨勢。

於是研究團隊把缺少HAR1的植物用細胞分裂素處理,結果發現,原本缺少HAR1的植物會有非常多的根瘤,但是在使用細胞分裂素處理後,它的根瘤的數目甚至可以回到野生種的水平。

所以,豆科植物透過分泌細胞分裂素來抑制根瘤的產生;而細胞分裂素的分泌則有賴於HAR1的活化,而CLE-RS1與CLE-RS2(由根部分泌)可以活化HAR1。可以看到,植物透過層層嚴密的負回饋控制(negative feedback control)來調節根瘤產生的數目,使自己取得平衡,不至於因為產生太少根瘤造成氮不足,但也不會因為產生過多根瘤,使得養分分配錯置,影響生長。

參考文獻:

T.R. Sinclair,C.J. Sinclair. 2010. Bread, Beer and the Seeds of Change:Agriculture's Imprint on World History. ISBN:9781845937058

Takema Sasaki, Takuya Suzaki, Takashi Soyano, Mikiko Kojima, Hitoshi Sakakibara & Masayoshi Kawaguchi. 2014. Shoot-derived cytokinins systemically regulate root nodulation. Nature Communications 5, Article number: 4983 doi:10.1038/ncomms5983

留言

這個網誌中的熱門文章

多於12排的玉米是基改玉米(GMO corn)?假的啦!

最近從朋友那裡收到了這張圖...
這張圖說,玉米果實超過12排的都是基改(大陸稱為轉基因)玉米。從圖片上的文字是簡體來看,顯然是從大陸傳過來的資訊,但不管資訊從哪裡來,這資訊是真的嗎?首先我們先從邏輯上來判斷。什麼決定玉米果實有幾排?顯然不是製造基改玉米的基因。目前的基改玉米,大多都是帶有蘇力菌的抗蟲基因的Bt玉米。Bt玉米是植入蘇力菌的cry基因,而這個基因的作用是讓食用它的昆蟲腸穿孔死亡,並不會影響玉米的排數。當然,可能會有讀者說,或許當初製作基改玉米的生技公司就選用了多於12排的玉米來植入這個基因,所以我們還是可以用這個標準來判別啊?別忘了一件事:生技公司選用的品系,當然是目前受歡迎的品系;他們不會特別去選一個不怎麼受歡迎的品系來製作基改玉米。也就是說,就算當初選來製作基改玉米的品系它的果實真的是多於12排好了,肯定也有非基改的版本在市面上流通,怎麼能以此來判別誰是基改、誰是非基改呢?當然光靠邏輯,可能還不能說服大家;我在網路上查了一下發現,有一篇一樣是來自大陸的闢謠文章(有興趣的朋友可以去看一下,連結在此),裡面提到:『甜玉4號,它的穎果排數為14,1992年通過北京市農作物品種委員會審定通過的雜交甜玉米品種;其二是登海9號,它的穎果排數為16,1994年由山東省農科院雜交育成並在多地開始規模化試種;其三是興農998,它的穎果排數為20排,2003年開始規模化試種的雜交種。...轉基因玉米最早被商品化種植的時間是1995年(在美國種植),甜玉4號、登海9號都早於這個時間。所以這些玉米雜交種實例可以證明「只有穎果少於12排的玉米才是非轉基因,多於12排的玉米都是轉基因!」是謠言!』
事實上,因為大家喜歡果實大的玉米,所以多於12排的玉米很常見。網友補充:1. 玉米排數正常是偶數,這根雌花形成有關。如果不是偶數,就是授粉不完全。2. 農友種苗公司育成的「華珍二號」,其果實是12排或14排,但它是貨真價實的非基改玉米。3. 根據台南農改場的資料,肯定多於12排的玉米有:     硬質玉米:台南16號(14-16)、台南20號(16)、台南29號(14-16)、台南30號(14-16)     甜玉米:台南27號(14-16)、台南28號(14-16)     另外還有一些是可能會多於12排的,就不列出了。這些可都不是基改玉米喔!目前台灣還不能種植基改作物,但允許基…

鳳梨會「咬舌」是因為噴了生長素?

今天早上看到可憐的鳳梨又被黑了...或者說,種鳳梨的農夫又被黑了!
鳳梨會咬舌是因為生長過程中噴了生長素?
關於植物的生長素是什麼,請參考一下「吃到含植物生長激素的水果會性早熟?」這篇文章。

至於為什麼吃鳳梨會「咬舌」,是因為鳳梨含有鳳梨蛋白酶(Bromelain)。

鳳梨蛋白酶有兩種,一種存在於莖裡面(EC3.4.22.32),另一種存在於果實中(EC3.4.22.33)。果實裡面的鳳梨蛋白酶,在1891年時就由委內瑞拉的化學家Vicente Marcano從發酵的鳳梨果實中分離出來了。它可能是第一個由植物分離出來的蛋白質分解酵素。

鳳梨蛋白酶可以用來軟化肉質,跟木瓜酵素(papain)一樣好用。我們吃了鳳梨以後,會覺得舌頭刺刺痛痛的,是因為鳳梨蛋白酶(鳳梨酵素)在分解你舌頭細胞的蛋白質。因為鳳梨蛋白酶的作用溫度是攝氏35-45度,所以我們口腔裡的溫度剛剛好適合。因此,當你在吃它的時候,它也在吃你(XD)。

至於生長素是否會造成底部(蒂頭)變大?當然不會!蒂頭(也就是俗稱的鳳梨心)的大小,只有跟鳳梨的品系(品種)有關,跟鳳梨是否噴了生長素無關。以前大家喜歡挑蒂頭小的鳳梨,是因為心比較小才可以吃多一點果肉。不過,現在很多鳳梨的心也都可以吃了。把心的大小跟鳳梨是否噴了生長素連在一起,鳳梨真的好冤枉啊!

話說回來,鳳梨蛋白酶其實在莖裡面的含量更高,所以在市面上販售的軟肉精,裡面如果用的是鳳梨蛋白酶,通常都是在鳳梨採收後再取莖去榨汁純化的。鳳梨蛋白酶除了可以用來做軟肉精以外,還可以用來清創(debridement)--清除掉死亡、腐爛的組織,讓新的組織可以長出來。

另外一個常用的軟肉精是木瓜酵素。但是為什麼木瓜不會咬舌呢?原來成熟的木瓜裡面已經沒有木瓜酵素了!木瓜酵素是由未成熟的木瓜果的乳膠(latex)乾燥後提煉出來的。

不知道為什麼大家這麼喜歡造鳳梨的謠呢?想到當年英國國王查爾斯二世為了要在歐洲吃到鳳梨,還要大費周章地蓋起歷史上的第一個暖房,我們現在不用暖房就可以吃到鳳梨,卻不斷的有人在告訴我們「鳳梨很危險」...唉!

兩位鳳梨農網友補充:

★果梗(蒂頭)的問題:鳳梨果梗的大小,跟本身植株健壯有關,越健壯的植株果梗就會越粗大!另外果農為了防裂梗,會在紅喉期澆灌硼砂水溶液時加入奈乙酸鈉(一般農民最多會加4公克在500公升水中),這也會使果梗粗大。
★使用激素的問題:…

老祖宗的偏方殺死多重抗藥菌

現代醫學常常對於某些偏方不屑一顧,不過最近諾丁漢大學(University of Nottingham)的微生物學家哈里森博士(Freya Harrison)決定要來試試看記載於九世紀書中的古方,發現竟然可以殺死多重抗藥菌。

這本書,Bald's Leechbook,裡面有個用來治療睫毛毛根感染的方子。這藥方是這麼製作的:

將等量的韭菜與大蒜混合後搗碎,加入公牛膽與酒在銅鍋中烹煮九天。(詳見本文最後的更正)

研究人員發現,要重現古方其實也不容易;雖然現在也有韭菜與大蒜,但是育種使得現代的韭菜與大蒜跟九世紀的品系有所不同;即使研究人員找到了所謂的「傳統」(heritage)品種,但他們仍擔心是否還是不一樣。

公牛膽倒是比較容易,很多化學藥劑公司都販售膽鹽;另一個問題是銅鍋。銅鍋非常貴,因此哈里森博士決定把整個配方在玻璃器品中烹煮九天,但在配方中加入一片銅同煮。

九天以後配方完成。哈里森博士說,烹煮的過程中整個實驗室充滿了大蒜的味道,讓附近的人都以為他們在實驗室裡煮東西吃;九天結束時,藥膏有個恐怖的味道。

但是味道恐怖歸恐怖,哈里森博士發現它可以殺死土壤中的細菌。更好的是,它可以治療被多重抗藥性金黃葡萄球菌感染的老鼠,效果與萬古黴素(Vancomycin)相當。

接下來的工作就是要了解為何這古方有效。2005年有另一個研究團隊嘗試過同樣的方子,但沒有任何效用。唯一的差別是他們沒有煮九天。而單獨使用任何一個成分也都沒有效果。

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

2015/10/10 更正:由於當初只有參考文獻1中的文字可供參考,而New Scientist 使用了stewing這個詞,使筆者誤以為是「將等量的韭菜與大蒜混合後搗碎,加入公牛膽與酒在銅鍋中烹煮九天。」;本文中的研究於2015/8出版於mBio期刊(2),參考其中的方法發現,正確的製備過程是「將等量的韭菜與大蒜混合後搗碎,加入公牛膽與酒在銅鍋中置放九天。」。特此更正。

2020/7/29 更新:最新的研究發現,以洋蔥(onion)取代韭菜(leek)的效果更好。因為原文提到的那名詞可能是洋蔥也可能是韭菜,所以研究團隊測試了兩種版本,結果發現洋蔥的效果更好。當然,研究團隊也提到,說不定是因為洋蔥比較容易搗碎,所以效果比較好。在最近發表於Scientific Reports的文章中提…