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豆科植物如何保持不多不少的根瘤(root nodule)?

豆科(legume)植物能在缺乏氮素的土壤中生長,完全是依靠著他們能與根瘤菌(rhizobia)共生的本事;而人們也很早就發現,把豆科植物納入輪作系統,可以使土地保持肥沃。

中國在漢朝時已發展出精緻的三年輪作系統,由夏季種黍開始,接著是小麥,第二年春天收穫小麥後種下大豆,然後到第三年夏天種小米。如此循環三年,同時將土地分成三份,第一年夏天第一塊地種黍、第二塊地種小米、第三塊地種大豆....這樣田地的養分會因為有大豆加入輪作而不至於缺氮,而每年都可以有小米、黍、大豆、小麥可吃。 歐洲直到一千年後才發展出輪作,但是複雜的程度則遠遠不及漢朝。

對於豆科植物來說,雖然根瘤菌可以使他們得以在缺氮的土地上繁衍,但如果根瘤長太多,對植物本身也會造成負擔。所以,植物一定要有個方法來調節根瘤生長的量。

根瘤。圖片來源:wiki

過去透過研究長太多根瘤的植物發現,在百脈根(Lotus japonicus,為豆科的模式植物)裡面有個類受體激酶(receptor-like kinase)HAR1,它負責接收來自根的信息。當根與根瘤菌建立共生關係之後,由根部分泌出CLE-RS1與CLE-RS2(RS是「根的信號」Root Signal的意思)兩個多肽並經由導管傳送到植物的莖與葉(shoot);在莖與葉,由HAR1負責接收這兩個信號之後,然後莖與葉的細胞分泌一個化學物質來抑制更多的根瘤形成。

最近的研究發現,原來這個由莖與葉負責分泌的化學物質,應該就是細胞分裂素(cytokinin)。研究團隊發現,缺少HAR1的植物,只有細胞分裂素的分泌量顯著下降,而在過度表現CLE-RS1與CLE-RS2的植物中,細胞分裂素反而上昇;接下來更有意思的是,當植物被根瘤菌感染時,細胞分裂素也呈現上昇的趨勢。

於是研究團隊把缺少HAR1的植物用細胞分裂素處理,結果發現,原本缺少HAR1的植物會有非常多的根瘤,但是在使用細胞分裂素處理後,它的根瘤的數目甚至可以回到野生種的水平。

所以,豆科植物透過分泌細胞分裂素來抑制根瘤的產生;而細胞分裂素的分泌則有賴於HAR1的活化,而CLE-RS1與CLE-RS2(由根部分泌)可以活化HAR1。可以看到,植物透過層層嚴密的負回饋控制(negative feedback control)來調節根瘤產生的數目,使自己取得平衡,不至於因為產生太少根瘤造成氮不足,但也不會因為產生過多根瘤,使得養分分配錯置,影響生長。

參考文獻:

T.R. Sinclair,C.J. Sinclair. 2010. Bread, Beer and the Seeds of Change:Agriculture's Imprint on World History. ISBN:9781845937058

Takema Sasaki, Takuya Suzaki, Takashi Soyano, Mikiko Kojima, Hitoshi Sakakibara & Masayoshi Kawaguchi. 2014. Shoot-derived cytokinins systemically regulate root nodulation. Nature Communications 5, Article number: 4983 doi:10.1038/ncomms5983

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吃到含植物生長激素的水果會性早熟?

今天看到一則新聞「激素催熟鳳梨! 吃多恐性早熟」,害我出考題出到一半又要分心來處理這件事。

這則新聞裡面言之鑿鑿地說:

為了讓兩年生鳳梨,提早賣個好價,有不肖果農在鳳梨心施打生長激素,讓鳳梨變大又變甜,吃進肚子裡,尤其對孩童,可能影響荷爾蒙,導致性早熟

看了真的讓人不知道該說什麼才好。鳳梨的外皮極硬,要「打」生長素進去,筆者不知道要用什麼樣的工具才辦得到;另外,果實的發育是整個一起長的,如果在成長的過程中用針筒之類的去注射鳳梨,整個果實都會停止生長,並非局部變黑。鳳梨局部變黑通常是因為果實發育的過程中氣候變化太劇烈(太熱是常見的原因),整園的鳳梨幾百顆,要用注射的,只能說打到天亮都打不完吧。

噴灑生長素是比較有可能的,植物也的確有生長素,不過植物的生長素真的會對動物有影響嗎?我們先來看一下會讓植物生長的激素們是什麼。

通常我們提到植物的生長素就是說IAA(吲哚乙酸,indole-3-acetic acid)。

吲哚乙酸在植物裡面有非常多的效用,包括讓莖延長、使果實單維結果(不用授粉)、植物的光趨性(通常翻成向光性,phototropism)也跟它有關。

吲哚乙酸的化學式是C10H9NO2,是個小分子化合物。

另外一類會讓果實長大的植物賀爾蒙是吉貝素(gibberellic acid, GA)。

無子葡萄常會用到吉貝素讓果實長大,主要是因為果實裡的種子是天然吉貝素的來源,無子的果實因為缺乏吉貝素會比較小,所以果農會噴灑吉貝素讓果實長大。

吉貝素的化學式是C19H22O6,比生長素大概大了快一倍,不過還是屬於小分子化合物。

但是不管是生長素還是吉貝素,筆者查了很多資料,都沒有提到可以刺激動物生長的活性。倒是合成的生長素2,4-D曾有一度被懷疑可能致癌,不過美國的環保署在2007年也已經宣布沒有任何證據支持它會致癌。2,4-D的化學式是C8H6Cl2O3,還是一個小分子化合物。

至於動物的生長激素呢?以人的生長激素GH1為例,它不是小分子化合物,而是一個由191個氨基酸構成的多肽。

上圖的每個小球就是一個原子,而植物的「生長激素」,不管是生長素、吉貝素還是合成的2,4-D,都是幾十個原子的小東西;動物的生長激素則是數千個原子的龐然大物,根據默克藥典(Merck Index),人的生長激素的化學式是C990H1529N263O299S7,跟植物的「生長激素」大大不相同,怎麼…

再談鳳梨謠言:提早採收是因為噴了「成長激素」?

說實在的,筆者談有關鳳梨的謠言已經談到不想談了;但是昨天(2016/5/28)聽女兒提起一個叫做什麼「台灣味道」(第二季)的節目,裡面竟然有種鳳梨的農民自己在黑其他的鳳梨農,說什麼「其他的農民因為有噴成長激素,所以鳳梨都要提早採收,不然會有酒味」,就讓筆者聽了一整個怒。

首先,現在已經沒有人在幫鳳梨噴生長素(auxin)了!至於什麼成長激素或是生長激素,更是沒有的事。這件事筆者的文章裡面已經講得清清楚楚,如果忘記了,可以再去複習幾次。
至於提早採收,是因為採收以後還要運輸到其他地方,所以一定會早點採收,不然運輸的時候就得放冷藏車,否則到零售市場一定會過熟!在遠足文化出版的「台灣的鳳梨」裡面也講得清清楚楚:「太早採收會影響品質,但採收得太遲,也可能有不耐儲運及老化、劣變等問題。一般而言,鳳梨的採收成熟度以果皮之轉色程度為指標,但轉色程度視採收時期、品種及果實質地(有經驗的農友可用果實敲擊反射音來判斷)而異,例如夏季可在剛轉色時採收,但冬季則應等到轉色達三分之二,甚至全轉色才採收,適口性才會比較好;又例如台農十八號及台農十九號的果實,在夏季時常有青皮黃的問題,如果等到轉色程度較高時才採收,則果肉已經過熟。」(第103頁)
讀者看到這裡,應該就了解,提早採收很難避免,至於提前多久,「若採收後立即或短期幾天內就要消費的果實,可在超過三分之一左右轉色後才採收,需經過一至兩週儲運後才消費的果實,則成熟度降低較適當。」(第103頁)
所以,提早採收跟有沒有噴什麼東東都無關,純粹是跟季節、品種、預計消費時間有關。說真的,個別的農友要怎麼種自己的農產品,大家都管不著;但是詆毀他人辛苦耕種的成果,這就可惡得很了。要讓自己的農產品銷路變好,應該要大家一起努力來開拓市場;而不是靠著造謠詆毀其他農友的心血!
參考文獻:
行政院農業委員會農業試驗所著。台灣的鳳梨。遠足文化出版。

關於蕃薯,你知道你吃的是什麼品種嗎?

蕃薯(Ipomoea batatas)從臺灣人的主食、轉變為副食、又轉變為飼料,最後在養生的風潮下,再度躍上餐桌,成為美食,可有人關心過,我們吃的蕃薯是什麼品種嗎?

上面這張照片裡的蕃薯,中間的TN57與TN66,就是台農57號與台農66號,是臺灣最受歡迎的兩種蕃薯喔!

台農57號在1955年由嘉義農試分所將日治時代培育出的台農27號與南瑞苕種(Nancy hall)雜交育成。它黃皮黃肉,目前還是全臺灣產量最大的蕃薯。口感鬆軟,適合烤、煮食或製作薯條。主要產地在雲林、台南、高雄。適合在四~十月間種植。台農57號還曾經隨著農技團飄洋過海到史瓦濟蘭去,協助他們解決糧食問題呢!

至於台農66號呢,就是所謂的紅心蕃薯啦!台農66號是1975年也是由嘉義農試分所選出,1982年正式命名。它是目前栽植最普遍的食用紅肉番薯。在臺灣,幾乎全年皆可栽種,秋冬作五個月可收穫,春夏作四個月就可以收穫囉!

最右邊的台農73號,就是現在所謂的「芋仔蕃薯」啦!它是在1990年以台農62號(♂)x清水紫心(♀)雜交後,在2002年選拔出優良子代CYY90-C17,並於2007年正式命名。由於肉色為深紫色,所以得到「芋仔蕃薯」的暱稱。本品種富含cyanidin 及peonidin 等花青素,具抗氧化功用。

至於常吃的蕃薯葉,則是以桃園2號與台農71號為主,這兩種葉菜蕃薯都不用撕皮就可以直接煮來吃,而且莖葉不易倒伏,方便農民採收喔!

如果您愛吃的是蕃薯的加工食品,如蕃薯餅、蜜蕃薯、蕃薯酥,其實他們大多也是用台農57號與66號來加工的喔!

參考文獻:

蔡承豪、楊韻平。2004。臺灣蕃薯文化誌。貓頭鷹出版。
行政院農委會。甘藷主題館