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光合作用的爭論與希爾反應(Hill Reaction)

在十七世紀中期的比利時的菲爾普爾德(Vilvoorde,在布魯塞爾附近),有位退休的醫生范‧海爾蒙特(Jan Baptist van Helmont)。說他已經退休,並不代表他老了;事實上,他是因為娶了有錢人家的女兒瑪格麗特(Margaret van Ranst),由於瑪格麗特帶來豐厚的財產,使得他可以早早退休,花更多的時間在他喜歡的研究與自然觀察上。

范‧海爾蒙特。圖片來源:wiki

雖然范‧海爾蒙特是個神秘主義者,對煉金術非常有興趣;但是他也受到同時代的哈維(William Harvey)、伽利略(Galileo Galilei)以及培根(Francis Bacon)等人的影響,對於實證主義(Empiricism)相當的認同。

有一天,他在一個大盆子裡種下一棵柳樹。他把土壤與柳樹都秤重,同時也記錄下他每次加的水的重量。五年以後,他發現柳樹增加了74公斤重,但是土壤的重量幾乎沒有改變。

於是他做了一個結論:植物能把水轉化為它自身的質量。

當然這個結論並不十分正確,但是在當時也已經算是相當大的發現了;後來到十八世紀末瑞士的Jean Senebier與Nicolas-Théodore de Saussure(他同時也發現了植物需要特定元素才能存活)把參與光合作用的基本原料確立下來:水、二氧化碳、光。

但是,當時研究光合作用的人認為,光合作用的產物之一,也就是氧氣,是由二氧化碳產生的(「氣生派」)。現在當然知道這是錯誤的,但是以當時的知識與技術來看,由氣體轉化出氣體,似乎也沒什麼不對。

這個想法,直到Cornelius Bernardus (Kees) van Niel的出現,才被挑戰了。van Niel是一位微生物學家,他研究了兩種光合細菌(綠硫菌與紫硫菌),發現這些菌會產生黃色的元素硫(有些後來接著被氧化),於是提出「光合作用的氧氣不是來自於二氧化碳,而是來自於水」的說法(可以稱這個說法為「水生派」)。

但是畢竟細菌不是植物,所以還是有不少人不相信van Niel的說法。直到Robert Hill發現了Hill Reaction以後,「水生派」才開始佔上風。

Robert Hill,圖片來源:wiki

Robert Hill似乎對自己的名字有些意見,因此他要求大家稱呼他為Robin。他在1922年來到劍橋大學生化所,一開始是研究血紅素。1926年開始研究細胞色素c(cytochrome c)。1932年開始跨足植物界,而且在1937年發現了希爾反應:在提供外加的電子接受者給葉綠體時,葉綠體可以在不消耗二氧化碳、也不產生碳水化合物(也就是不進行卡爾文循環)的狀況下進行光反應並產生氧氣。

由於希爾反應並不消耗二氧化碳,但是還是會產生氧氣;這使得學界意識到,氧氣應該不是來自於二氧化碳,而是來自於水。

不過,有些科學家還是有懷疑。直到Samuel Ruben 與 Martin Kamen在1940年代早期,將用同位素氧18標定的水提供給植物,同位素氧的標記只出現在氧氣而非碳水化合物時,到底氧氣是來自於二氧化碳或是水的爭論,才終於底定。

我們現在在植物生理學實驗中,所做的希爾反應,就是重現當年Robin Hill所做的實驗。

當我們把分離出來的葉綠體放在加入電子接受者(如2,6-Dichlorophenolindophenol,DCPIP)中,並提供光照,由於DCPIP在還原後會由藍色轉為無色,所以就可以從顏色的變化了解到反應的進行;如果使用分光光度計來量化整體顏色的變化,就可以測定出反應速率。

 希爾反應在光照後顏色的變化。藍色是控制組。
photo courtesy: 周帛暄老師

最後要提到的事是,Robin Hill這個人其實非常有意思;雖然他一開始的研究主題是血紅素,但是他的後半生幾乎都奉獻給植物相關的研究,而且對於天然色素非常專精。閒來無事他會畫水彩畫,使用的顏料都是他自己萃取出來的。他在67歲那年(1966年)由劍橋退休,但仍一直研究不輟,直到以91高齡去世。

參考文獻:

Taiz and Zeiger, Plant Physiology, fourth edition.
Wikipedia, Robin Hill, Photosynthesis, C.B. van Niel

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

原產於馬來西亞雨林的孔雀秋海棠(Begonia pavonina),只有在光線極弱的狀況下葉片會出現藍色。當光線夠強的時候,葉片上的藍色就不會出現了。

因為這藍色是如此的美麗,使它得到了「孔雀秋海棠」(peacock begonia)的美名。大家搶著種它,想要看到那美麗的孔雀藍;但到底為什麼要出現這美麗的孔雀藍呢?

通常我們都認為,在葉片裡面除了葉綠素以外的光合色素,都是輔助色素:在光線不夠時,幫忙吸收更多光能;在光線太強時,把多餘的能量發散。所以孔雀秋海棠的孔雀藍,是否也是一種輔助色素呢?

之前的研究已經發現,這些孔雀藍,應該是來自於被稱為虹彩體(iridoplast)的一種色素體(plastid)。虹彩體位於葉片上表皮的細胞中,為葉綠體的變體。在最近的研究發現,這些虹彩體的類囊體(thylakoids)以一種不尋常的方式排列:每疊葉綠餅(grana)由三到四個類囊體組成,厚度約為40奈米;而一疊一疊的葉綠餅之間的距離約為100奈米。


一般的葉綠體,通常葉綠餅的排列是散亂的(如圖);孔雀秋海棠的虹彩體的葉綠餅卻排得如此整齊,有什麼作用呢?

研究團隊測量了20個虹彩體,發現它們的特殊構造賦予它們反射435~500奈米的光波的能力。這個波長正好就是藍光波段的最右邊,與綠光交界的位置。這就是為什麼孔雀秋海棠是藍色的原因吧!

不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

作者:葉綠舒、王奕盛、梁丞志

在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…