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光合作用的爭論與希爾反應(Hill Reaction)

在十七世紀中期的比利時的菲爾普爾德(Vilvoorde,在布魯塞爾附近),有位退休的醫生范‧海爾蒙特(Jan Baptist van Helmont)。說他已經退休,並不代表他老了;事實上,他是因為娶了有錢人家的女兒瑪格麗特(Margaret van Ranst),由於瑪格麗特帶來豐厚的財產,使得他可以早早退休,花更多的時間在他喜歡的研究與自然觀察上。

范‧海爾蒙特。圖片來源:wiki

雖然范‧海爾蒙特是個神秘主義者,對煉金術非常有興趣;但是他也受到同時代的哈維(William Harvey)、伽利略(Galileo Galilei)以及培根(Francis Bacon)等人的影響,對於實證主義(Empiricism)相當的認同。

有一天,他在一個大盆子裡種下一棵柳樹。他把土壤與柳樹都秤重,同時也記錄下他每次加的水的重量。五年以後,他發現柳樹增加了74公斤重,但是土壤的重量幾乎沒有改變。

於是他做了一個結論:植物能把水轉化為它自身的質量。

當然這個結論並不十分正確,但是在當時也已經算是相當大的發現了;後來到十八世紀末瑞士的Jean Senebier與Nicolas-Théodore de Saussure(他同時也發現了植物需要特定元素才能存活)把參與光合作用的基本原料確立下來:水、二氧化碳、光。

但是,當時研究光合作用的人認為,光合作用的產物之一,也就是氧氣,是由二氧化碳產生的(「氣生派」)。現在當然知道這是錯誤的,但是以當時的知識與技術來看,由氣體轉化出氣體,似乎也沒什麼不對。

這個想法,直到Cornelius Bernardus (Kees) van Niel的出現,才被挑戰了。van Niel是一位微生物學家,他研究了兩種光合細菌(綠硫菌與紫硫菌),發現這些菌會產生黃色的元素硫(有些後來接著被氧化),於是提出「光合作用的氧氣不是來自於二氧化碳,而是來自於水」的說法(可以稱這個說法為「水生派」)。

但是畢竟細菌不是植物,所以還是有不少人不相信van Niel的說法。直到Robert Hill發現了Hill Reaction以後,「水生派」才開始佔上風。

Robert Hill,圖片來源:wiki

Robert Hill似乎對自己的名字有些意見,因此他要求大家稱呼他為Robin。他在1922年來到劍橋大學生化所,一開始是研究血紅素。1926年開始研究細胞色素c(cytochrome c)。1932年開始跨足植物界,而且在1937年發現了希爾反應:在提供外加的電子接受者給葉綠體時,葉綠體可以在不消耗二氧化碳、也不產生碳水化合物(也就是不進行卡爾文循環)的狀況下進行光反應並產生氧氣。

由於希爾反應並不消耗二氧化碳,但是還是會產生氧氣;這使得學界意識到,氧氣應該不是來自於二氧化碳,而是來自於水。

不過,有些科學家還是有懷疑。直到Samuel Ruben 與 Martin Kamen在1940年代早期,將用同位素氧18標定的水提供給植物,同位素氧的標記只出現在氧氣而非碳水化合物時,到底氧氣是來自於二氧化碳或是水的爭論,才終於底定。

我們現在在植物生理學實驗中,所做的希爾反應,就是重現當年Robin Hill所做的實驗。

當我們把分離出來的葉綠體放在加入電子接受者(如2,6-Dichlorophenolindophenol,DCPIP)中,並提供光照,由於DCPIP在還原後會由藍色轉為無色,所以就可以從顏色的變化了解到反應的進行;如果使用分光光度計來量化整體顏色的變化,就可以測定出反應速率。

 希爾反應在光照後顏色的變化。藍色是控制組。
photo courtesy: 周帛暄老師

最後要提到的事是,Robin Hill這個人其實非常有意思;雖然他一開始的研究主題是血紅素,但是他的後半生幾乎都奉獻給植物相關的研究,而且對於天然色素非常專精。閒來無事他會畫水彩畫,使用的顏料都是他自己萃取出來的。他在67歲那年(1966年)由劍橋退休,但仍一直研究不輟,直到以91高齡去世。

參考文獻:

Taiz and Zeiger, Plant Physiology, fourth edition.
Wikipedia, Robin Hill, Photosynthesis, C.B. van Niel

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