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從草地開始的三餐


圖片來源:Wikipedia
※本文是筆者為「青年尬科學」說明會所進行的科普演講改寫而成,內容與演講略有不同。

今天早餐吃了什麼?不論是麵包、玉米片還是稀飯,其實來源都是同一家族的植物:禾本科(Poaceae)。禾本科雖然只是種子植物的第五大家族,但我們的主食卻少不了它:麵包(小麥)、玉米片(玉米)、稀飯(稻米),甚至小米粥(小米)或是五穀或十穀飯,裡面都有大量的禾本科植物。當我們工作累了,決定要去郊外「踏踏青」的時候,有多少人想到,我們三餐主食的出身,本來也跟我們腳下的這些「草」沒有兩樣呢?

從以恐龍糞便化石中的植矽體(phytoliths)的樣貌,在白堊紀末期初登場以後,禾本科植物已經是種子植物中覆蓋地球最廣的科別了。那些默默在肥沃月彎年復一年地開花、結子,隨後散落一地的一粒麥(einkorn)與二粒麥(emmer),是在哪個時間點吸引了人們的注意力而被採集,又是從什麼時候開始,人類決定要開始種植它們的呢?

確切的年代無法得知,但伴隨著農業行為的開始,成熟後散落一地的麥粒,慢慢的成了依附在麥稈上金黃的麥穗;由於小麥不需要插秧、也不必挖穴種植,很快的它就成了重要的糧食,而種植它的人們,也為了照顧它放棄了四處為家的生活。

在這互相馴化的過程裡,除了小麥,大麥也是人們的朋友。但是,羅馬人卻愛上了小麥,而將大麥棄之如敝屣。當田地在年復一年地耕種後變得不再適合種植小麥以後,羅馬人甚至寧願離鄉背井、攻城掠地,去尋找新的小麥產區,也不願委屈自己吃大麥。他們對小麥的偏執,甚至造成了埃及的滅亡。

愛上小麥的不僅僅是羅馬。埃及人相信小麥發芽代表了生殖能力,於是將小麥作為婦女驗孕的工具:懷疑自己可能有孕的婦女,將尿液撒在小麥的種子上面,看看過幾天會不會發芽,以此作為是否懷孕的指標。

盼望著為家庭增添新成員的埃及婦女,每天回到播種的地方,冀望看到青翠的麥苗在風中搖擺;在另一個時空裡,華北的漢民族看著青翠的小米秧苗,吟詠著「彼黍離離,彼稷之苗」。因為生長期短、容易栽種,小米成為陪伴漢民族在華北平原成長的先驅部隊,直到小麥與稻米先後將它逼退。即便在唐朝中葉以後,小米的地位已大不如前,但居住在北方的漢民族仍有吃小米的習慣。

身為南方人的我們,總以為只有東亞民族吃米。其實稻米也是非洲部分區域的主食,在十七、十八世紀,當非洲住民因為新大陸對勞工的需求,而被違背意願地綁架到美洲時,他們也在這塊殘酷的大陸上回憶家鄉的味道。於是過去在家鄉過年才煮的hoppin' John成了美國南方週一的傳統美食:紅豆飯(red beans and rice)。

在台灣吃慣了蓬萊米(粳米)的我們,有多少人知道我們原本都是吃在來米(秈米)的呢?吃不慣秈米的日本人佔領了台灣,也帶來了粳米;甚至也幫台灣育出了適合台灣風土氣候的台中65號,也因此有了「蓬萊米」與「在來米」的名稱。

對於年紀跟我差不多或更年長的人,小時候「爆米香」應該是難忘的點心。雖然長輩基於愛惜糧食,極少答應我們的請求;所以爆米香時,總只能在一旁觀看。潔白的米香混上麥芽糖,家境稍好的、或是捨得花的家庭,還會加入花生,在物資缺乏的童年,終究還是無緣一嚐的點心。但地球的另一端的孩子們,爆米花可能是更難以品嚐的佳餚。

同樣是禾本科的種子,玉米在加溫後,爆裂為潔白無暇的花朵,成為阿茲特克人祭神的祭禮之一。相比於爆米香以瞬間減壓方式爆開米粒,爆米花則需要爆裂種玉米來達成任務。阿茲特克人、馬雅人、印加人崇拜玉米,但玉米無法自然脫粒與播種,也限制了這些文明的開展。

當年居住在中南美洲的人們可能不知道的是,他們所敬拜的玉米,到了歐洲竟然被認為營養不佳、只適合作為動物飼料,等到義大利與法國爆發糙皮病(pellegra)之後,玉米更是備受歧視。同樣來自新大陸、一起被打入冷宮的還有馬鈴薯與蕃茄。隨著時間過去,玉米不但洗脫了罪名,還與大豆一起以另一種形式躍上我們的餐桌;而爆米花更搖身一變,成為北美大陸最受歡迎的零嘴。

在現代社會,人幾乎不能離開玉米;我們吃的肉是從玉米與大豆為原料的動物飼料而來、用的甜味劑是來自玉米水解轉化後的高果糖玉米糖漿;甚至在北美大陸,他們還把玉米加進汽車裡。但是,在我們把玉米倒進飲料之前,陪伴我們的甜味劑是同樣來自禾本科植物--甘蔗--的糖。

由於甘蔗是熱帶作物,直到「十字軍東征」(1096-1099 A.D.)時,才第一次看到甘蔗。由於甘蔗無法在歐洲大部分的區域生長,在中世紀的歐洲,蔗糖成為貴族與富人的專利;加上當時歐洲人還不懂定期潔牙,使得窮人的牙齒普遍比富人好。

在歐洲人發現加勒比海群島適合種植甘蔗後,因為甘蔗種植以及蔗糖煉製都極為耗費人力,使得超過千萬的西非黑人被迫流離失所,許多甚至無緣得見大海彼端的陸地,便葬身海底。雖然奴隸的買賣於1807年禁止,但中南美洲以及美國南部的非法買賣卻不絕如縷,而存在於美國國內對非裔人種的矛盾,最後更導致了美國的南北戰爭(1861-1865)。雖然美國在1865年5月9日後,理當釋放所有來自非洲的黑人及其後裔,但真正使他們完全重獲自由的,是農業機械;而真正讓有色人種與白人完全平等,更要等到超過一百年以後的民權運動(1954-1968)開花結果,才得以真正落實。

所有的植物在被馴化後,植株的高度幾乎都有減低的趨勢;唯一的例外可能是竹子。對東亞的居民來說,竹子的葉子可做包裝紙、莖可製紙,大的竹子甚至可以製作家具、造屋、造船,而老的竹節(頭)可以用來雕刻,製作藝術品等。世界上最大的禾本科植物,是原產於中國南方與台灣的綠竹(Bambusa oldhamii),高度可達20米,直徑可達10公分;只需要將竹節部分鋸下,便可直接當作飯碗來使用。由於竹子以地下莖(rhizome)繁殖,我們看到的一片竹林,往往只是一兩株竹子構成,當禾本科的竹子如它家族中的其他成員一樣在開花後死亡時,往往造成人們驚異不已,也嚴重影響到以竹子為食的動物(如貓熊)的食物來源。

以上這些「草」,無不都是我們三餐所需;除它們之外,同屬於禾本科的高粱、燕麥、裸麥、黑麥等,則被列入雜糧之列。但是它們在歷史上,也是荒年時的救命恩物。我們是如此的倚靠禾本科,怎能不對他們多些敬意呢?這些草兒們,除了餵飽我們,也屢次在科學研究上幫助人類了解大自然的奧秘:如玉米與跳躍基因以及燕麥與光敏素,不都是植物教導我們的課程嗎?我們要向植物學習的地方,還多著呢!

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

原來玉米與甘蔗是所謂的C4植物,它們既耐熱又耐旱,跟C3植物比較起來,在攝氏30度時C4植物每抓一個二氧化碳的分子只消耗277個水(5),所以夏天的時候,它們的生長速度ㄧ點都不受影響呢!
說到這裡,讀者可能會想:什麼是C4植物?為什麼它們能夠既耐熱又耐旱呢?
所謂的C3、C4植物,指得是它們在光合作用上的不同。C3植物進行光合作用時,是由卡爾文循環(Calvin cycle)的酵素(RuBisCo,如圖二)直接抓取溶解在細胞中的二氧化碳,與核酮糖1,5-二磷酸(ribulose 1,5-bisphosphate,RuBP)進行反應;


而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

【原來作物有故事】麵包樹 熱帶果實引發電影傳奇

第一次聽到麵包樹的名字,是在小學的校園裡。當時老師說麵包樹雖然果實真的長得像麵包,但因為台北太冷了,原生於熱帶的它沒辦法在台北開花結果。

後來在花蓮當老師時,發現學校餐廳夏天有時會出現一種特別的蔬菜湯:裡面有黃色果肉、白色種子的「菜」。在地的同事告訴我,那叫做「巴吉魯」,也就是麵包樹的果實。

花蓮的夏天總是不缺「巴吉魯」,不只市場裡有賣、有些人家的院子裡就有麵包樹。在地的朋友說,成熟的果實削皮切塊加點小魚乾煮湯很好喝,長不大的果實(雄花花序)用來燃燒驅蚊,據說比蚊香還有效。

麵包樹是桑科波羅密屬的多年生大型喬木,花為單性花,雌雄同株;果實是由30-68朵雌花所形成的多花果。麵包果通常在採收後五天到一週內食用最好吃,如果冷藏可以保存二到三週。

目前的研究認為麵包樹源自大洋洲新幾內亞、馬來半島、與西密克羅尼西亞。台灣的麵包樹原生於蘭嶼。在蘭嶼,麵包樹稱為“chipogo”,達悟族人用於製作船首、船尾板、坐墊,及住屋用的宗柱、主屋之踏腳板與木笠、木盤等用具,而分泌的乳白色汁液具黏性,可以當作粘接劑。

達悟族較少食用麵包果,倒是台灣東部的阿美族與太魯閣族經常拿麵包果來吃;不過太平洋群島上最常見的吃法應該是將麵包果放在鋪了葉片的坑洞內發酵成可以放二、三年的「果醬」。由於太平洋群島夏季常有颱風,這些「果醬」對各地原住民們是颱風後很重要的緊急糧食。既然麵包樹這麼重要,「南島語族」(包括台灣的原住民)不論坐船到哪裡,總是帶著麵包樹的種子。所以,麵包樹在太平洋各群島上是常見的風景。

第一個看到麵包樹的歐洲人應該是十六世紀末到十七世紀初的葡萄牙航海家佩得羅‧費爾南德斯‧德‧基羅斯。比他晚將近一百年的英國航海家威廉‧丹皮爾船長,他提到麵包樹的果實可以烤來吃。

到了十八世紀,麵包樹突然搖身一變成了「神奇糧食」。到底發生了什麼事呢?原來在1769年與庫克船長乘「奮進號」的英國植物學家班克斯爵士在大溪地看到了麵包樹,因為麵包樹的果實約有四分之一為澱粉、在熱帶地區又長得很好,使班克斯認為麵包樹可能是解決英國在牙買加殖民地奴隸營養問題的解答。於是在1787年,英國皇家科學院派遣邦迪號前往大溪地收集麵包樹帶到加勒比海群島種植。為了這個目的,船上還有一位隨船的植物學家大衛‧尼爾森。

原訂於8月16日出發的邦迪號,因為一連串的延遲,最後終於到了大溪地、收集了足夠數量的麵包樹以後,卻在因為船長布萊一路…

通風報信的植物

植物受傷時會有什麼反應?過去的研究讓我們瞭解,當植物被攻擊(受到病原菌感染、受傷)時,會釋放出揮發性有機物質(VOCs,Volatile Organic Compounds),讓自己以及附近的植物啟動防禦機制。這個作用有點像古代的烽火臺,當敵人來襲就燒起狼煙,附近的人看到狼煙就知道這裡出事了,要加強戒備。

不過,當附近的植物感應到VOCs時,它們會如何加強自己的防禦機制呢?過去的實驗發現,當植物的地上部位受到病原菌感染時,會傳遞信號給自己的根,接著根部的鋁活化蘋果酸運輸蛋白(ALMT1,aluminum-activated malate transporter)便會活化後釋放蘋果酸(malate)到土壤中來召喚枯草桿菌 UD1022(Bacillus subtilis UD1022)這隻植物的益菌。這些現象是否不僅僅發生在苦主、也發生在附近的植物身上呢?

康納(Connor Sweeney)和他在德拉瓦大學的指導教授,最近發現:不只是受傷的植物本身會進行這些防禦機制、附近的植物也會呢!

康納是德拉瓦州(Delaware)的高中生。他因為對科學有興趣,寫了e-mail給德拉瓦大學(University of Delaware)的白斯教授(Harsh Bais),表達希望能進他的實驗室學習。當白斯老師回信說「OK」的時候,康納高興得不得了。

於是他就開始了他的實驗室生活:下課後、週末以及暑假,康納都在白斯老師的實驗室裡種阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)。雖然他也是高中的游泳校隊,但他盡可能地投入時間作實驗。

成果是豐碩的。兩年後,康納在白斯教授的指導下,解出了植物接到鄰居的「狼煙」以後,接下來做了什麼;他們的成果發表在2017年的「植物科學前鋒」(Frontier in Plant Science)期刊上。

以一個高中生來說,這可是個非同小可的成就;康納不只是付出了許多努力,他也細心觀察每一個實驗。因為他夠細心,所以才沒有錯失了重要的發現。

這個重要的發現是什麼呢?有一天他如常地進行實驗:把一株阿拉伯芥用鑷子弄了幾個傷口,準備明天觀察它的反應。不同的是,這次旁邊有一株阿拉伯芥沒有被他弄傷。

第二天他看到了令他不敢相信的結果:旁邊的阿拉伯芥的主根變長、而且還長出了不少側根。

於是他們做了更多測試。他們發現:旁邊有受傷的伙伴的小芥們,主根生長的速度大約…