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卡氏帶(Casparian Strip)不簡單!

卡氏帶(靠近圖片中央橫貫細胞的透明條帶)。
圖片來源:Wiki
生物學裡面提到植物根部的構造時,一定會提到「卡氏帶」(Casparian Strip)。卡氏帶是由十九世紀的德國植物學家羅伯特‧卡斯帕里(Johann Xaver Robert Caspary,1818-1887)所發現的,是以木質素(lignin)聚合物在植物根部的內皮細胞(endodermal cell)上形成的環狀結構。

過去的許多觀察結果告訴我們,卡氏帶對於植物根部水分與礦物質的吸收很重要。所有水溶性的物質在土壤中可以透過質外路徑(apoplastic route)或共質體路徑(symplastic route)進入根部。質外路徑指得是細胞壁以及細胞壁之間的空間,共質體路徑則是原生質。但不論是藉由質外路徑或共質體路徑進入的水分與礦物質,在即將進入根部的維管束時,一定會遇到由厭水性的木質素構成圍繞在維管束內皮細胞上的卡氏帶,便會全部改由共質體路徑進入維管束的導管(xylem)(如下圖)。

植物根部水分與礦物質的運輸。圖片來源:Wiki
過去對卡氏帶形成的研究已經找到了一些與卡氏帶形成相關的基因,包括CASP家族蛋白(Casparian strip membrane domain protein)與GASSHO1/SCHENGEN3(簡稱GSO1/SGN3)。從蛋白質的結構分析看來,GSO1/SGN3被認為可能是一個小分子肽賀爾蒙的受器。科學家們發現,當他們把GSO1/SGN3剔除後,CASP家族的表現呈現不連續的狀態,卡氏帶也一樣斷斷續續。

究竟GSO1/SGN3是不是小分子肽賀爾蒙的受器呢?是否真有小分子肽賀爾蒙掌管卡氏帶的形成?日本的研究團隊搜尋阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)的基因體,找到了兩個可能就是小分子肽賀爾蒙的基因。以這兩個基因搜尋其他植物的基因體發現,它們在陸生植物中分佈得極為廣泛。於是研究團隊用化學交聯(chemical crosslink)的方式,用其中一個基因預測的小分子肽為釣竿,來找出與這兩個基因的產物有互動的基因。

結果他們除了找到GSO1/SGN3(BINGO!)以外,還找到另一個基因GSO2。進一步測試顯示,這兩個基因與GSO1/SGN3以及GSO2的互動是有專一性的,且它們只表現在根部。所以,植物卡氏帶的形成,真的與小分子肽賀爾蒙有關!

接著研究團隊找到了缺少這兩個基因的突變植物。同時缺少這兩個基因的植物呈現與缺少GSO1/SGN3以及GSO2類似的性狀,但與 gso1/sgn3 gso2 雙突變株不同的是,當研究團隊把其中一個基因的產物加入一起培養時,少了這兩個基因的雙突變株可以恢復正常;而且只需要 1 奈莫爾 (1 nM)的小分子肽就夠了。研究團隊到此確認,這兩個基因應該就是形成卡氏帶所需要的小分子肽賀爾蒙,便將之命名為 CIF1 與 CIF2(CIF是卡氏帶完整因子 Casparian strip integrity factor的意思)。

研究團隊進一步以 cif1/cif2 雙突變株進行測試發現,以 CIF1 多肽處理後五小時,就可以看到CASP家族蛋白的表現出現不連續的狀態。在以 CIF1 多肽處理二十四小時後,再放回沒有 CIF1 多肽的培養基二十四小時,CASP家族蛋白的表現又出現不連續的狀態了。也就是說,卡氏帶不是像我們以前認知的,只是一個靜態的構造!要讓內皮細胞一直有卡氏帶在上面,需要有 CIF1 與 CIF2 這兩個多肽不斷地分泌呢!

不過,到底缺乏 CIF1 與 CIF2 兩個基因的植物,是否在礦物質的吸收上有缺陷呢?過去的一些研究發現,缺少 GSO1/SGN3 的植物,很容易出現鉀離子缺乏的症狀。當研究團隊把 cif1/cif2 雙突變株養在高鐵的環境中,雙突變株在 300 μM鐵離子時即開始出現生長停滯的狀態,當鐵離子濃度上昇到 500 μM(此時野生種尚未出現病徵)時,雙突變株的生長嚴重停滯且葉片變為紅褐色。偵測雙突變株的導管液也發現,在相同的鐵離子濃度下,雙突變株的導管液中的鐵離子濃度比野生種要高,顯示雙突變株無法阻止外界過多的鐵離子進入植物。這個現象在pH值降低(環境變酸)時,由於鐵離子的溶解度在偏酸的環境下提高,會變得更明顯。但只要把 CIF1 多肽加到培養基中即可恢復正常。

至於鉀離子的吸收則呈現相反的狀態。當研究團隊把雙突變株養在低鉀的狀態下,植物開始出現生長停滯的狀態,而雙突變株導管液中的鉀離子濃度比野生種要低,顯示雙突變株無法阻止導管內的鉀離子離開植物。

所有的這些發現都告訴我們:卡氏帶對於控制礦物質進出根部的維管束非常重要;不僅是卡氏帶的形成一定要有小分子多肽賀爾蒙以及它的受器,卡氏帶的維護也需要有源源不絕的小分子多肽賀爾蒙。後者顛覆了我們對卡氏帶的認知,也顯示了我們身邊的一些看似簡單的現象,其實比我們想像的要複雜太多了。除此之外, CIF1 與 CIF2 這兩個多肽的功能,可能不僅只有卡氏帶的形成與維護:研究團隊發現, cif1/cif2 雙突變株比 gso1/sgn3 gso2 雙突變株多了角質(cuticle)的缺陷。未來對於卡氏帶的功能有更多的工作等著大家來完成,而關於 CIF1 與 CIF2 的功能研究應該也很有得忙呢!

本文版權為台大科教中心所有,其他單位需經同意始可轉載)

參考文獻:

Takuya Nakayama et. al., A peptide hormone required for Casparian strip diffusion barrier formation in Arabidopsis roots. Science 20 Jan 2017: Vol. 355, Issue 6322, pp. 284-286 DOI: 10.1126/science.aai9057

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為什麼「種豆南山下,草盛豆苗稀」?

陶淵明在「歸園田居」詩中,曾經提到「種豆南山下,草盛豆苗稀」。這首詩大家都很熟了,也是很受歡迎的國文教材,但是,有多少人認真去想為什麼「草盛豆苗稀」呢?難道只是因為陶淵明不會種田嗎?

雖然根據歷史的記載,「歸園田居」可能真的就是在他剛隱居的時候寫的(1);而在那時候,可能他的耕種技術也的確是還有待提升;不過筆者卻認為,從生物學的角度來看,「草盛豆苗稀」也不全是耕種技術的問題。

首先,我們來看一下氣候。陶淵明隱居的地點在潯陽柴桑,也就是現在的江西省九江市星子縣。當地是北緯29.44度,在北回歸線以北,屬於濕潤型亞熱帶氣候(2),1971-2000的年平均溫度為攝氏17.03度,每年四月就不再有攝氏零度以下的低溫(3)。雖然還是比臺灣偏北(台北市是北緯25.02度),大致上還是屬於溫和的氣候,植物的種類應該也不會相差太多。即使考慮近年來全球暖化的問題,應該也不會超過攝氏一度(4)。

在亞熱帶的台灣,夏天通常並不是植物茂盛生長的時期。為什麼呢?因為世界上90%的陸生植物是C3植物,這些植物在氣溫超過攝氏30度時,會因為光呼吸作用(photorespiration)造成水分的消耗大量上昇。C3植物(如大豆)在攝氏30度時,每抓一個二氧化碳分子就要消耗833個水(5),於是植物的生長速度就開始變慢。

不過,並不是所有的植物在夏天時生長速度都會變慢唷!有些植物,如玉米、甘蔗等,反而在夏天時長得特別好。為什麼呢?

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而C4植物則在卡爾文循環上面,又增加了幾個步驟,而且這幾個步驟還跟卡爾文循環在不同的組織中進行呢(如圖三)!為什麼會這樣呢?


原來,C4植物多半都生活在亞熱帶或熱帶,在這些氣候區,植物進行光合作用時,會遇到一個大問題。

這個問題來自於卡爾文循環的第…

孔雀秋海棠的光合作用魔術

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一般的葉綠體,通常葉綠餅的排列是散亂的(如圖);孔雀秋海棠的虹彩體的葉綠餅卻排得如此整齊,有什麼作用呢?

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不過,這些虹彩體不只是會反射藍光而已。研究團隊還發現,虹彩體讓孔雀秋海棠吸收較長波的綠光與紅光的能力提升了!這對孔雀秋海棠是非常重要的,因為它們通常在熱帶雨林的地面上生長。

在熱帶雨林裡,光線都被大樹給遮住了,使得地表的光線極弱。弱到怎樣的地步呢?大約是樹冠光線強度的百萬到千萬分之一喔!而且還不只是光線變弱而已,因為雨林中的大樹們把進行光合作用所需的兩個主要波段的光(460奈米與680奈米)都吸收得差不多了,在這樣的環境下,孔雀秋海棠如果不發展出吸收一點綠光的本事,還真的會混不下去。

事實上,因為這些特殊的構造,虹彩體比一般的葉綠體進行光合作用的效率更高。研究團隊藉著測量葉綠體的螢光(葉綠體進行光合作用時,一部份的葉綠素會把吸收的光以暗紅色的螢光發射出去;所以可以藉著測量螢光了解植物進行光合作用的效率)發現,虹彩體進行光合作用的效率,比一般的葉綠體都好。不過,當光線變強的時候,虹彩體的效率就沒有那麼好了;這或許就是為何,當我們把孔雀秋海棠種在光線…

【原來作物有故事】鳳梨 漂洋過海在臺灣發揚光大

作者:葉綠舒、王奕盛、梁丞志

在台灣提到鳳梨,一定會想到鳳梨酥這代表台灣的伴手禮。但是鳳梨其實不是台灣原產的水果喔!鳳梨原產於熱帶南美洲,在哥倫布1493年的第二次航行時於瓜德羅普的村莊中發現後引進歐洲,約於16世紀中葉傳入中國;台灣則是在1605年先由葡萄牙人引進澳門,再由閩粵傳入台灣,至今已有三百多年歷史。

在台灣,鳳梨因為台語諧音「旺來」很吉利而廣受大眾喜愛,但其實鳳梨的名字是根據它果實的型態來的,因為果實的前端有一叢綠色的葉片,讓以前的人覺得很像鳳尾,加上果肉的顏色像梨,所以就取名為「鳳梨」。至於英文的名稱也是因為果實的外型像毬果、而肉質香甜,所以就被取名為「松蘋果」(pineapple)啦!其實鳳梨果實的毬果狀的外觀主要是因為鳳梨是「聚合果」,每顆鳳梨是由200朵鳳梨花集合而成的!而它的學名Ananas則是來自於圖皮語,意思是很棒的水果。

在哥倫布把鳳梨引進歐洲以後,因為它的香甜好滋味讓它大受歡迎;但是身為熱帶水果的鳳梨,在溫帶的歐洲長得並不好!為了要讓王公貴族們吃到鳳梨,十六世紀的園丁們發明了「鳳梨暖爐」:把單顆鳳梨放在由馬糞堆肥做的暖床上的木製棚架,並升起爐火來保持溫暖,好讓鳳梨這熱帶植物可以在溫帶的歐洲開花結果;世界上第一個溫室就這樣誕生了,並由此開啟了歐洲建造溫室的熱潮!

鳳梨不只是改變了歐洲,在日本人到台灣後,嚐到了鳳梨的香甜滋味,便開始推動鳳梨產業。1903年,岡村庄太郎於鳳山設置岡村鳳梨工廠,生產鳳梨罐頭;後來逐漸形成中部以員林、南部以鳳山為中心的鳳梨生產體系。在1938年時,鳳梨罐頭工廠女工竟然佔了全台灣女性勞動人數三分之一以上呢!光復以後台灣的鳳梨產業也曾在1971年登上世界第一,讓台灣被稱為「鳳梨王國」。但是後來不敵其他國家的競爭,已經由外銷罐頭改為多以內銷鮮食鳳梨為主的型態了。

從清朝、日治時代直到現在,台灣的鳳梨品系一直都一樣嗎?當然不是囉!最早的鳳梨被稱為「在來種」,後來日治時代為了製作罐頭方便,從夏威夷引進了開英種;到了1980年以後,因為罐頭外銷敵不過競爭,台灣的鳳梨改為內銷且以鮮食為主,為了挽救鳳梨產業,農改場、農試所便培育出各種不同適合鮮食的鳳梨:包括不用削皮可以直接剝來吃的釋迦鳳梨(台農4號),最適合在秋冬生產的冬蜜鳳梨(台農13號),有特殊香氣的香水鳳梨(台農11號),以及因為果肉乳白色被稱為牛奶鳳梨的台農20號等…