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鐵、植物、微生物之間的三角關係

 

圖片作者:ChatGPT

鐵(iron, 元素符號Fe)是植物的必需元素之一,雖然不是必需元素中的巨量元素,但是植物對它的需求量其實已經逼近巨量元素了。

由於葉綠素(chlorophyll)的合成需要鐵,所以缺鐵的植物會出現黃化(chlorosis)現象。黃化由葉脈開始,逐漸拓展到葉脈之間,最後整片葉子都變黃。不止是葉綠素需要鐵,粒線體(mitochondria)內的許多蛋白質也是含鐵的蛋白質,鐵對植物是非常重要的!

鐵在中性及鹼性的土壤中極易沉澱,所以植物很容易缺鐵。為了抓住鐵離子,植物演化出許多策略,包括分泌氫離子使土壤變酸好溶解鐵,合成螯合化合物(chealating agents)與植物鐵載體 (phytosiderophores)來抓住鐵離子、在根表面特化出特殊的細胞來吸收鐵等等。

但是鐵對所有的生物都很重要,土壤中除了植物以外,還有與植物共生的細菌以及其他的細菌等等。那麼,在缺鐵的時候植物如何應對呢?我們之前曾經介紹過,植物會容忍與其共生的微生物,但是在缺鐵的時候,植物是否會轉而與這些小幫手們針鋒相對呢?

最近美國沙克研究所(The Salk Institute)的研究團隊發表的研究成果,解開了這部分的謎題。

研究團隊使用細菌的鞭毛蛋白flg22來模擬微生物存在。研究團隊發現,在與鞭毛蛋白flg22共同處理後,缺鐵的情況顯著惡化,但在使用非抗原性形式的鞭毛蛋白flg20處理時則未出現這種情況。這顯示flg22可能會在缺鐵時抑制植物根部對鐵的攝取,也就是說,當植物被病菌入侵時,它們會選擇不吸收鐵。

為了驗證這個假設,研究團隊測量了鐵螯合還原酶(FCR)的活性和鐵調節運輸蛋白1(IRT1)的表現,它們都是阿拉伯芥中典型的缺鐵反應的一部分成員。缺鐵時若沒有flg22,根中的FCR活性會被誘導,而若有flg22,FCR活性就不會被誘導。同樣地,缺鐵也會誘導IRT1,但有flg22時,即使缺鐵,IRT1的表現量還是不會上升。總而言之,這些都顯示flg22引發的免疫反應可以抑制缺鐵反應。這也意味著如果在缺鐵的時候有細菌入侵,植物不會提高自己吸收鐵的能力。

既然flg22引發的抑制效果顯著,那麼其他微生物呢?研究團隊測試了來自細菌的elf18,另外還測試了幾丁質和來自真菌的化合物。像flg22一樣,elf18也有抑制效果。然而,幾丁質處理完全沒有作用。所以,這個現象可能是細菌專屬的反應。

鐵缺乏後FCRIRT1的誘導由轉錄因子FIT21控制。然而,即使在持續高度表現FIT的植物中,flg22仍能強烈抑制IRT1蛋白的累積,所以植物對flg22的反應與FIT無關。

那麼,到底跟什麼有關呢?研究團隊發現,在對flg22的反應期間,大量與鐵反應相關的基因表現被調節。分析後得到五個基因群,這些基因顯示出不同的表現模式。其中第五群包含了由缺鐵誘導但受flg22處理強烈抑制的基因。進一步分析發現,第五群包括許多典型的鐵缺乏反應基因,包括與缺鐵信號相關的基因、與吸收鐵相關的組件以及流動性鐵缺乏信號。

值得注意的是,在低鐵狀況以flg22處理可以抑制根部三種IMA表現的上升。高度表現IMA1可以逆轉flg22引發的葉片黃化;而在IMA八重突變體中,缺鐵時IRT1不會受到誘導,如果把IMA1放回去,誘導現象就恢復了。而這時候如果把flg22加入,IRT1就會被抑制。所以IMA是必需的。

缺鐵反應和有效的免疫反應在根部會發生相互對立的反應。例如,缺鐵時根圈會酸化,以促進鐵的溶解;然而,防禦反應導致根尖部位的鹼化,進一步促進免疫力。

IMA1被發現是連接鐵攝取與防禦程序的重要因素。IMA1的分解有助於關閉根部酸化,從而啟動根部對flg22的反應,例如生長停止和MAPKs的全面磷酸化。

相對於入侵細菌的反應,共生細菌定植於根部表面並不會強烈抑制植物的缺鐵反應,且IMA1的存在有助於維持鐵的吸收。

IMA1在缺鐵與根部微生物相互作用的交匯處起作用,較高量的IMA有助於促進細菌在根部的生長。

IMA1在地上部的作用與根部可能不同,高度表現IMA1的植物顯示出對葉部病原菌的抵抗力增強。

總而言之,這項研究發現了IMA1在調節缺鐵反應和免疫反應之間的關鍵作用,並指出這些反應在植物與微生物相互作用中的複雜性和重要性。

參考文獻:

Cao, M., Platre, M.P., Tsai, HH. et al. Spatial IMA1 regulation restricts root iron acquisition on MAMP perception. Nature (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-023-06891-y

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