老葉的植物王國

  四種不同的「魯必斯科」。圖片取自 期刊 你知道光合作用碳反應的第一個酵素「魯必斯科」（RuBisCo）嗎？ 你知道魯必斯科有四種嗎？ 最近研究海洋生物的科學家，在海洋的藍綠菌裡面，發現有一個藍綠菌居然有兩個魯必斯科！ 為什麼它要兩個呢？多一個不會是用來煮湯的吧？ 看文章

  Cyanobium bacillare。圖片來源 能夠進行光合作用的生物，包括了植物與細菌。可不要小看小小的細菌，它們所進行的光合作用，佔了所有光合作用的一半喔！ 但是，光合作用需要陽光、二氧化碳、水這三種原料。陽光只要太陽出來就可以了，水與二氧化碳則需要從環境中吸收。 對植物來說，它們有葉片，可以幫助它們把二氧化碳（大氣中的以及自己進行呼吸作用產生的）關在葉片裡，提高二氧化碳的濃度，讓光合作用的效率提升。但是單細胞的光合細菌（包括細菌與藍綠菌），要怎麼濃縮二氧化碳呢？ 細菌們還是有一些小撇步的。有些細菌（如某些藍綠菌）有α-羧體（α-carboxysome）可以幫忙它們抓到需要的氣體；另外的一些細菌（部分藍綠菌與proteobacteria）則有β-羧體（β-carboxysome），也承擔著類似的功能。它們主要的不同是在於它們裡面的「魯必斯科」（RuBisCo）--這個負責把二氧化碳變成糖的酵素。 除了「魯必斯科」，α-羧體裡面還有碳酸酐酶（CA，carbonic anhydrase），負責加速二氧化碳和碳酸氫鈉之間的轉換，從而提高羧體內的二氧化碳濃度，提升光合作用效率；另外還有負責控制物質進出的外殼蛋白以及對碳酸酐酶與「魯必斯科」活性很重要的鋅和鎂等金屬離子。 最近有一群科學家發現， Cyanobium sp. PCC7001（以下簡稱PCC7001）這種藍綠菌所有的α-羧體很特別。怎樣的特別呢？ 原來，PCC7001的α-羧體裡面的碳酸酐酶的活性，可以被「魯必斯科」的受質（RuBP）調節。研究團隊發現碳酸酐酶可以與RuBP形成一個晶體，這個晶體的結構分析以後發現，RuBP坐在碳酸酐酶接口附近的正電荷口袋內，與碳酸酐酶形成氫鍵。 酵素動力學的實驗發現，RuBP以濃度依賴的方式活化碳酸酐酶，由於它不是去佔領碳酸酐酶的反應活化位址，這樣的現象被稱為「異構調節作用」（allosteric regulation）。 研究團隊覺得這個現象非常有趣，但是，是否所有的羧體（α-羧體與β-羧體）都有呢？ 首先，研究團隊發現，RuBP與碳酸酐酶的結合位置具有高度的專一性，這種結合位置在化學自營型細菌的碳酸酐酶中沒有觀察到。這顯示了這種特殊的調節機制，可能只在α-羧體中存在。 其次，透過對相關蛋白質序列和結構的分析，研究團隊發現與RuBP相互作...

  圖片來源： 維基百科 碳酸酐酶（Carbonic anhydrase）是動植物都有的酵素。在動物，碳酸酐酶的功能是將二氧化碳轉為重碳酸根（HCO 3 - ），以維持細胞液與血液的酸鹼平衡。 在植物，碳酸酐酶被認為是負責將細胞中的重碳酸根轉為二氧化碳，讓植物可以有更多的二氧化碳來進行碳反應（Calvin-Benson cycle）。如果這個想法是正確的，那麼將植物的碳酸酐酶給剔除，應該會對植物的光合作用效率發生影響。 最近的研究發現，當他們把煙草（C3植物）的兩個碳酸酐酶以基因編輯的方式給剔除後，植物的葉片雖然出現了一些壞死的斑塊，但光合作用的效率並未受到影響。有趣的是，當他們把環境的二氧化碳濃度提升到 9000 ppm後，植物的壞死斑塊就消失了，顯示碳酸酐酶對植物的影響應該是在供應植物重碳酸根，而不是供應二氧化碳來協助光合作用。 研究團隊為何會想到要剔除碳酸酐酶呢？原來是因為想要提升C3植物細胞中的二氧化碳濃度，進而提升它們的光合作用效率。畢竟這個酵素雖然可以將重碳酸根轉為二氧化碳，但它也可以進行相反的反應，讓二氧化碳變少。也就是因為這樣，研究團隊才想要把它們給剔除。在所有的植物中，C3植物的光合作用效率是最低的，也是最耗水的。但很不幸的，主要的農作物（如稻、麥）都是C3植物，所以這些年來如何提升它們的光合作用效率也是一個熱門課題。 雖然剔除碳酸酐酶不影響光合作用，但是要把植物養在9000 ppm的二氧化碳下也太不切實際；所以研究團隊未來計畫要把一個重碳酸根的運輸蛋白表現在葉綠體的膜上，讓細胞質的重碳酸根可以進入葉綠體。不知道這麼一來，所產生的新品系植物光合作用的效率是否會變得更好呢？ 參考文獻： Kevin M. Hines, Vishalsingh Chaudhari, Kristen N. Edgeworth, Thomas G. Owens, Maureen R. Hanson. Absence of carbonic anhydrase in chloroplasts affects C3 plant development but not photosynthesis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2021; 118 (33): e2107425118 DOI: 10.10...