老葉的植物王國

  大木賊。By Thayne Tuason - Own work , CC BY-SA 4.0,  在植生課本裡提到，早期認為，氣孔開啟是因為保衛細胞接受光照，啟動光合作用產生澱粉變成糖，於是溶質濃度上升，氣孔開啟。 這就是「澱粉—糖假說」，但是因為後來發現有些植物的保衛細胞根本沒有葉綠體，所以這個假說就被推翻了。 但是，沒有葉綠體的保衛細胞如何感光呢？這些植物又是哪些？ 看文章

  植物細胞。By LadyofHats - Self-made using Adobe Illustrator. (The original edited was also made by me, LadyofHats), Public Domain,  在植物演化史上，有個默默進行了幾十億年的大搬家工程──葉綠體和粒線體裡的基因，陸續轉移到細胞核裡，這個過程叫做內共生基因轉移（EGT）。雖然我們已經知道這件事發生了很久、很久、很久，也看到許多核基因帶有葉綠體或粒線體的痕跡，但是，這些基因是怎麼進去的？ 看文章

  葉綠體（左）與藍綠菌（右）。圖片取自維基百科。 在陽光充足的環境中進行光合作用，對植物或藍綠菌來說是好事嗎？其實，光太強反而可能造成傷害，尤其是對葉綠體或藍綠菌細胞內負責光合作用的類囊體膜與光系統。這篇研究發現了一個鮮為人知的保護機制：藍綠菌會啟動一種特殊的脂質分解酶，幫助它們適應過強的光線。 怎麼做到的呢？ 來看看 ！

  圖片取自期刊 對植物來說，葉綠體能不能正常發育非常重要！ 過去已經找到GLK基因，最近又找到新的基因！ 看文章

  圖片來源： 維基百科 植物需要捕捉光能才能進行光合作用，而捕捉光能的胞器就是葉綠體（chloroplast）。 但是，照在植物身上的光，不見得都是強弱適中的；有時候太弱、有時又會太強。太弱的時候，植物需要盡可能地多吸收光線；而太強的時候，植物又必須要避免曬傷。 這一切都要靠葉綠體來根據太陽光的強弱移動到最理想的位置，以確保植物能夠最有效地利用光能。有點像是，當太陽光太強時，葉綠體會「躲」到陰涼的地方避免「曬傷」；而在光線較弱時，它們則會移動到適合作「日光浴」的地點來捕捉陽光。 最近，植物科學家發現在阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）中的一種蛋白質 CHUP1 對於葉綠體隨光線強弱移動的能力很重要[1]。 CHUP1 是在2002年發現的[2]。缺少這個蛋白，會導致葉綠體不論光線強弱，都「沈」在細胞距離光線最遠的一端。因此，它被命名為 CHUP1 （ Chloroplast Unusual Positioning 1 ），意為「葉綠體不尋常定位」。因為少了 CHUP1 的植物的葉綠體不會「躲」強光，造成突變株植物非常容易被強光灼傷。 最近的研究發現， CHUP1 之所以能夠幫助葉綠體在細胞內移動到最適合的位置，是透過與連接在葉綠體外膜上的cp-actin絲（chloroplast actin filaments）進行相互作用，使cp-actin絲重組來推動的。整個過程需要藍光。當藍光照射到植物上時， CHUP1 就會被活化，並協助調整葉綠體的位置，這就像是給葉綠體一個信號，告訴它們現在應該移動到哪裡去以最好地進行光合作用或避免過度曝曬。 更有趣的是，這個過程需要向光素（phototropin）的幫助，向光素能夠感知光的存在並啟動 CHUP1 的工作。如果向光素失去功能，或者 CHUP1 本身出現問題，植物就會失去隨光線強度調整葉綠體位置的能力，這會導致它們在光合作用效率上出現問題，也會變得很容易被曬傷。 葉綠體是會移動的，這個現象在18世紀末/19世紀初就被觀察到了；也因此發現了「細胞質流」（cytoplasmic streaming）這個現象[3]。但究竟葉綠體如何移動，詳細的機制並不清楚。透過對 CHUP1 的研究，讓我們對植物如何透過調節葉綠體的位置，來達成有效吸收光能的目的有了更進一步的瞭解，也讓我們對於向光素...

  葉綠體。圖片來源：維基百科 葉綠體（chloroplast）是植物細胞中的重要胞器，主要存在於綠色植物和某些藻類中。除了對植物最重要的光合作用當然是在它們裡面進行，它們還參與了合成脂肪酸和胺基酸以及氮的代謝，也負責一部分的能量產生。另外，葉綠體擁有自己的基因組（DNA），這使得它們在某些層次上可以獨立運作。葉綠體基因組包含一些必要的基因，用於合成葉綠體內的蛋白質。 過去的研究發現，葉綠體的基因組（位於葉綠體基質stroma中）只能提供自己需要的10%左右的蛋白質，其他的蛋白質都要靠細胞核的基因組提供。但是，葉綠體的基因有沒有可能去影響細胞核基因的表現呢？在過去的研究中發現，通常需要強烈的選擇壓力才能出現葉綠體轉基因轉移到細胞核的情況。 最近的一篇研究，推翻了這個認知。研究團隊將植物色素脫飽和酶（PDS）轉入葉綠體後，觀察其是否能影響細胞核的PDS表現。由於PDS在類胡蘿蔔素的合成過程中起著關鍵作用，它的沉默會導致類胡蘿蔔素的合成受到阻礙，使植物容易因為照光而變白（bleaching）。 研究團隊發現，這些轉殖後的煙草葉綠體不僅能表達這段PDS基因，還能製造一種特殊的小RNA，名為21核苷酸相位干涉小RNA（phasiRNAs）。這些phasiRNAs能進入到細胞的基因沉默途徑中，從而抑制相應的核基因表達。這一發現顯示，質體的RNA可以跑到細胞質中，並參與調控核基因活動。 更令人驚訝的是，科學家們發現即使在沒有相應的核RNA的情況下，質體表達的dsRNA也能在細胞質中產生大量的21-nt phasiRNAs，這顯示了植物的基因沉默機制比我們之前認為的要複雜得多。 這項研究不僅為我們認識了植物基因表達調控的新機制，還為未來植物基因工程和生物技術開發提供了新的可能性，特別是在利用質體轉化技術調節核基因表達方面。 參考文獻： Sébastien Bélanger, Marianne C Kramer, Hayden A Payne, Alice Y Hui, R Keith Slotkin, Blake C Meyers, Jeffrey M Staub, Plastid dsRNA transgenes trigger phased small RNA-based gene silencing of nuclear-encoded genes...

  圖片來源：維基百科 葉綠體（chloroplast）是植物特有的胞器（organelle），在其中進行非常多重要的生物化學反應。它由三層膜構成，由外而內分別是外膜（outer membrane）、內膜（inner membrane）與類囊體膜（thylakoid）。其中外膜大部分的物質都可以通過，內膜是主要控制物質進出的主要關卡。內膜與類囊體膜之間的空間由膠狀物質充滿，稱為基質（stroma），是許多重要反應進行的空間，包括碳反應（卡爾文循環）、氮同化反應、光呼吸作用等，葉綠體的基因體也位於這裡。類囊體膜上面有所有進行光合作用光反應（light reaction）的蛋白質，是光反應發生的位置。光反應與碳反應共同組成光合作用（photosynthesis），是地球上最重要的生物化學反應之一。 光合作用需要許多基因的產物來共同進行，有些基因位於葉綠體內，有些基因位於細胞核內。因此，葉綠體要能夠執行這個重要功能，不但需要葉綠體的基因產物，也需要來自細胞核的基因產物。 最近的研究發現，由KEA1/KEA2共同組成的鉀離子運輸蛋白對葉綠體的發育很重要。KEA1/KEA2位於葉綠體的內膜上，負責將鉀離子運出葉綠體。研究團隊發現，這兩個基因出現缺失時，可能是因為葉綠體內離子濃度不平衡，造成葉綠體核糖體RNA的次級結構改變、也/或使得RNA連結蛋白無法連結，造成葉綠體核糖體RNA會出現無法成熟的現象。另外，研究團隊也觀察到，缺少KEA1/KEA2的葉綠體蛋白質合成的活性低，也影響到葉綠體內的蛋白質的反向運輸（從葉綠體回核），造成與光合作用有關的細胞核基因表現停止。由於葉綠體本身的核糖體RNA無法成熟，也會讓葉綠體無法合成自己的核糖體，造成葉綠體無法進行轉譯作用（translation）來合成自己需要的基因產物（蛋白質），於是葉綠體的發育就受到嚴重的影響。 總而言之，KEA1/KEA2對於葉綠體核糖體RNA的成熟（影響到葉綠體基因產物的生成）、與光合作用相關的核基因造成影響，導致葉綠體發育出現問題。 參考文獻： Rachael Ann DeTar, Rouhollah Barahimipour, Nikolay Manavski, Serena Schwenkert, Ricarda Höhner, Bettina Bölter, Takehito Inaba, Jörg...

  圖片來源： 維基百科 世界最大的幾種花之一的大王花（Rafflesia）是寄生植物。在還沒有開花以前要發現它的蹤跡很困難，因為它不具有根、莖、葉，只是寄生在葡萄科崖爬藤屬（ Tetrastigma ）植物上吸取養分。直到準備要開花時，它才會長出花苞。從花苞形成到開花約需九個月，花朵只開三天到一週就謝了。 這樣的植物，它的基因體與一般植物有什麼不同呢？在2014年有科學家研究了原產自菲律賓的大王花（ Rafflesia lagascae ）的基因體，發現它好像沒有葉綠體！這讓研究團隊感到非常的驚訝。畢竟葉綠體除了進行光合作用，氮同化作用也需要它。 最近的研究針對另一種大王花（ Sapria himalayana ）也發現，大王花真的失去非常多基因。與其他寄生植物相比，大王花失去的基因是最多的。接近一半（44%）的基因都被大王花給丟掉了，這是非常大量的基因剔除。菟絲子（Cuscuta）大約只丟掉了20%左右的基因，而獨腳金（Striga）也只丟掉了10%左右的基因而已。 或許就是丟掉這麼多基因，使得大王花失去了根、莖、葉等營養器官，讓它在還沒開花以前很難被發現。 但要說它真的沒有葉綠體嗎？在電子顯微鏡下又可以看到類似葉綠體的構造，只是似乎抽不出DNA。 但是丟掉了44%的基因，基因體真的有變小嗎？事實上，大王花的基因體跟人差不多大。當然，如果要跟一些真的很大的植物基因體相比，大王花可能還好而已。但是大王花雖然丟掉了很多基因，它也從其他生物偷來了一些基因，這些偷來的基因約佔它自己基因體的1.2%（主要來自它的宿主）。 除了偷來的基因，大王花的基因體中也充滿了轉位子（transposable element），大約占90%。這麼多的轉位子也讓基因定序充滿挑戰，不過感謝現代科技，還是完成了。但是這些充滿轉位子的區塊是否對植物有功能，也還需要進一步的研究。 參考文獻： Molina, J., Hazzouri, K. M., Nickrent, D., Geisler, M., Meyer, R. S., Pentony, M. M., Flowers, J. M., Pelser, P., Barcelona, J., Inovejas, S. A., Uy, I., Yuan, W., Wilkins, O., Michel, C. I., Locklear, ...

地球上最重要的反應應該就是光合作用（ photosynthesis ）了，就如植物的頂芽生長點是地球上最重要的組織一般。這是由於地球上的異營生物無不依靠自營生物作為直接或間接的食物來源，而自營生物的養分幾乎都是由光合作用而來。 葉片是獲取能量的小尖兵 自營生物的器官衰老是非常複雜的機制。在秋天撿起一片地上的黃葉，與仍在樹梢上翠綠的葉子相比，會發現黃葉的重量較同等大小的綠葉輕很多；這是因為植物會將衰老葉片中剩餘的、可利用的物質分解後運回，提供其他組織再運用。不若異營生物，由於每一個器官、組織都需要由自己生產的能量來製造，因此自營生物在淘汰老廢器官與組織時，一定會將殘餘的養分盡可能的回收。汰舊換新對所有生物都是一整年的工作，但對於多年生的落葉樹來說，每年春秋二季會發生大規模的迎新去舊，是它們一年兩次的大工程。 當時序慢慢進入秋天時，植物體內可藉由光敏素（ phytochrome ）感應逐漸加長的黑夜。光敏素是由兩個多肽組成的雙體（ dimer ），每個多肽有一千多個氨基酸那麼長，並加上一個色素分子（ phytochromobillin ）。光敏素將季節的信息送到頂芽，頂芽便開始進入休眠；其它的葉片啟動衰老機制、將可以回收的養分盡量回收之後，隨著連接葉柄與莖的薄壁細胞死亡，毫無生氣的葉片因自己重量的垂墜，被拉離開植株，飄落到地面。 這一切雖然看似與光合作用無關，但它卻是背後的影武者。在夏季的尾聲，隨著日照時間減少，植物能進行光合作用的時間縮短；同時，因為太陽的角度逐漸偏斜，在有限時間內，植物能捕捉到的光能也逐漸減少。以經濟的角度來看，光合自營生物此時若仍維持著龐大數量的葉片，並不是一種聰明的做法；於是有些樹木選擇將葉片中的養分回收儲存，同時降低所有的活動來過冬。等到冬去春來，可進行光合作用的時間變長了，加上太陽的角度逐漸轉正，植物以光敏素覺察到黑夜時間逐漸縮短，新芽便開始萌發，葉綠素的合成與葉綠體的發育，讓新生的葉片抹上了一層層的綠意。 由此可知，光合作用需要捕捉光能、以及將光能轉換為化學能的「用具」，並且，這些用具要能夠被恰當地放置在可以接收到足夠光能的地方。除了少數因為生活環境而必須修改基本設計的植物以外，絕大多數植物執行光合作用的主要部位是葉片；而葉片中用來捕捉光能的用具就是光系統（ photosystem ）。 ...