老葉的植物王國

  圖片來源： 維基百科 植物在什麼時間點長出分枝，對植物的型態（architecture）有很大的影響。 一般來說，我們會認為養分的供給應該也會影響植物要不要長出新的分枝。也就是說，與養分的代謝相關的基因可能與植物分枝也有關。 最近的研究發現，負責催化醣解作用（glycolysis）的第一個反應的酵素「六碳糖激酶」（hexokinase，HXK）與植物要長出分枝與否有直接的關係。更準確一點說，是六碳糖激酶中的「六碳糖激酶1」（HXK1）。 六碳糖激酶負責將葡萄糖（glucose）磷酸化。磷酸化的葡萄糖無法再經由葡萄糖運輸蛋白離開細胞，因此細胞可以利用這個反應將葡萄糖留在細胞裡面。因此，六碳糖激酶對身體的能量運用很重要。光是動物，就有五個六碳糖激酶：其中HXK1在許多組織中都有廣泛表現、HXK3與HXK5的功能未知、HXK4只表現在肝臟與胰腺中，對葡萄糖專一性高，又被稱為葡萄糖激酶（glucokinase）。至於HXK2則表現於胚胎組織與惡性腫瘤中。至於植物的六碳糖激酶，目前已知除了擔任代謝功能之外，還能感應組織/細胞內的糖濃度，在葡萄糖濃度夠高時會去抑制光合作用。雖然動物有HXK4這種對葡萄糖專一性高的六碳糖激酶，但是到目前為止，植物中並沒有發現具有這樣特性的六碳糖激酶。 最近的研究發現，可被 甘露糖（mannose） 誘導的六碳糖激酶1（HXK1）會使得玫瑰與豌豆的芽開始生長。缺少HXK1的阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）的分枝會減少，且對生長素（auxin）的敏感性上升。另外，缺少HXK1的植物其細胞分裂素（cytokinin）的水平下降，對獨腳金內酯（strigolactone）的敏感性上升。研究團隊發現，因為缺少HXK1造成的植物型態上的改變可藉由將HXK1重新送回植物、或是以細胞分裂素來處理來得到逆轉。 也就是說，植物的六碳糖激酶1，除了可以進行糖類代謝、感應糖的濃度來調節光合作用，還能與植物賀爾蒙產生互動來影響植物型態。 參考文獻： Aguilera-Alvarado GP, Sánchez-Nieto S. Plant Hexokinases are Multifaceted Proteins. Plant Cell Physiol. 2017 Jul 1;58(7):1151-1160. doi: 10.1093/pcp/p

  圖片來源： ACS publications 吃完玉米，剩下的玉米棒（corn cob）能做什麼用呢？堆肥？義大利的研究發現，這些玉米棒並不是只能拿去做堆肥而已，在堆肥之前，它們可以製作成貓砂或是小動物的墊料。如果這些玉米棒來自於紫色玉米，在用來製作墊料之前，還可以先萃取出花青素（anthocyanin），拿來做染料！ 在歷史上，紫色染料最早來自於珍貴的「染料骨螺」（ Bolinus brandaris ）或「女巫骨螺」（ Murex troscheli ）的鰓下腺分泌液。由於只能從每隻骨螺裡面得到「一滴」紫色染料，所以這種染料貴比黃金，直到威廉•亨利•珀金爵士（William Henry Perkin）在1856年時，在企圖合成奎寧的實驗中誤打誤撞的合成了第一個苯胺染料「苯胺紫」（也稱為錦葵紫）後，價格才開始下降，但合成染料卻也造成了化學溶劑的污染。 但是天然來源，如紫色玉米，裡面也含有豐富的紫色色素。這紫色來自花青素。花青素是水溶性的，所以可以很容易地用水來萃取。研究團隊發現，用水可以萃取出大約36.3%的花青素，接著再利用酒精還可以再萃取出另外的33.2%的花青素。相比於使用丙酮（acetone），使用水與酒精萃取對環境的衝擊要小許多。 經過兩道萃取步驟的殘渣，可以用來製作貓砂或小動物的墊料；而由於殘渣是來自於玉米，所以用過的貓砂或小動物的墊料還可以拿去做堆肥...也就是說，整個過程中完全是對環境友善的！ 所以，（紫色）玉米吃完後，並不是只能用來做堆肥而已喔！ 參考文獻： ACS Sustainable Chem. Eng. 2021, 9, 10, 3781–3791

  威廉‧詹姆斯‧比爾。圖片來源： 維基百科 1879年，當時在密西根州立大學工作的比爾（William James Beal，1833-1924）在校園的一個角落埋下了20個瓶子。每個瓶子裡面都裝了21種植物的種子，每種各50顆。種子被均勻地混和在沙子裡，瓶口朝下以防止水分滲入。 比爾博士接著畫了一個地圖，標出這20瓶種子埋藏的地點。他原先的計畫是，每五年在日出前挖出一個瓶子，並將瓶中的種子種下，看看這21種植物究竟可以被埋藏多久還能發芽。選擇在日出前挖出這些瓶子，只是為了防止其他還沒被挖出的瓶子裡面的種子提早見到光；畢竟光線是刺激種子發芽的重要因素之一。 隨著時間過去，接手的科學家們開始覺得這個實驗可以做久一點。於是，他們把挖出瓶子的時程拉長，從五年拉長到十年、二十年（1980年開始改為每二十年挖出一瓶）。 在2000年那年，科學家們挖出了一個瓶子，這次21種植物裡面只有兩種發芽，其中一種有超過一半的種子成功發芽： 毛瓣毛蕊花（ Verbascum blattaria ） 。毛瓣毛蕊花原生於歐亞大陸與北非，是美洲的入侵植物，甚至科羅拉多州將其列為「害草」（noxious weed）。它們的種子顯然生命力旺盛，在被埋藏了超過一世紀，還能成功地發芽、開花。另一種發芽的植物則是 圓葉錦葵（ Malva pusilla ） ，在冷處理後有一顆種子發芽。 原本應該在去年（2020）挖出新的一瓶，但因為2019冠狀病毒病的緣故，只能延後到2021年。當然，過去也曾經發生過這樣的事情，如1919年該挖出一瓶，但可能是因為西班牙流感而延後到1920年。 今年（2021）挖出的這一瓶，並沒有馬上被種下去。研究團隊打算把那些在實驗中早已無法再發芽的種子取出一部分（如1914年後就不再發芽的 御穀[ Setaria glauca ] ），來研究它們的基因體。 另外，研究團隊也會將這些種子做不同的處理。2000年時，以低溫處裡這些種子，讓圓葉錦葵發了芽；今年他們會以煙霧處理這些種子，看看能不能讓其中的 裂葉昭和草（ Erechtites hieraciifolius ） 發芽。裂葉昭和草這類的植物因為在森林大火後可以感受到煙霧中的化學分子而快速發芽，因此被稱為fireweed。但這些種子在這個實驗中都沒有發芽，或許是缺乏適當的（煙霧）刺激也未可知。 如果繼續維持每20年挖出一瓶種子，最

  圖片來源： 維基百科 世界最大的幾種花之一的大王花（Rafflesia）是寄生植物。在還沒有開花以前要發現它的蹤跡很困難，因為它不具有根、莖、葉，只是寄生在葡萄科崖爬藤屬（ Tetrastigma ）植物上吸取養分。直到準備要開花時，它才會長出花苞。從花苞形成到開花約需九個月，花朵只開三天到一週就謝了。 這樣的植物，它的基因體與一般植物有什麼不同呢？在2014年有科學家研究了原產自菲律賓的大王花（ Rafflesia lagascae ）的基因體，發現它好像沒有葉綠體！這讓研究團隊感到非常的驚訝。畢竟葉綠體除了進行光合作用，氮同化作用也需要它。 最近的研究針對另一種大王花（ Sapria himalayana ）也發現，大王花真的失去非常多基因。與其他寄生植物相比，大王花失去的基因是最多的。接近一半（44%）的基因都被大王花給丟掉了，這是非常大量的基因剔除。菟絲子（Cuscuta）大約只丟掉了20%左右的基因，而獨腳金（Striga）也只丟掉了10%左右的基因而已。 或許就是丟掉這麼多基因，使得大王花失去了根、莖、葉等營養器官，讓它在還沒開花以前很難被發現。 但要說它真的沒有葉綠體嗎？在電子顯微鏡下又可以看到類似葉綠體的構造，只是似乎抽不出DNA。 但是丟掉了44%的基因，基因體真的有變小嗎？事實上，大王花的基因體跟人差不多大。當然，如果要跟一些真的很大的植物基因體相比，大王花可能還好而已。但是大王花雖然丟掉了很多基因，它也從其他生物偷來了一些基因，這些偷來的基因約佔它自己基因體的1.2%（主要來自它的宿主）。 除了偷來的基因，大王花的基因體中也充滿了轉位子（transposable element），大約占90%。這麼多的轉位子也讓基因定序充滿挑戰，不過感謝現代科技，還是完成了。但是這些充滿轉位子的區塊是否對植物有功能，也還需要進一步的研究。 參考文獻： Molina, J., Hazzouri, K. M., Nickrent, D., Geisler, M., Meyer, R. S., Pentony, M. M., Flowers, J. M., Pelser, P., Barcelona, J., Inovejas, S. A., Uy, I., Yuan, W., Wilkins, O., Michel, C. I., Locklear, S.,

  圖片來源：維基百科 任何生物的生活環境中都充滿了微生物，有些是有益的、有些是有害的。生物在辨別這些微生物後，如何啟動適當的反應呢？ 最近的研究發現，稻米（ Oryza sativa ）中有三個蛋白質，它們對於啟動敵友反應非常重要：OsMYR1、OsCERK1與OsCEBiP。其中OsMYR1與OsCEBiP都可以跟OsCERK1結合，而當OsCERK1與OsCEBiP結合時，植物對微生物的敏感性會升高（啟動免疫反應）；若OsCERK1與OsMYR1結合時，植物對微生物的敏感性會降低（啟動共生關係）。因此，過量表現OsMYR1對真菌的敏感性上升，而 Osmyr1 突變株則對真菌抵抗力升高；但 Oscebip 突變株則對微生物的敏感度升高。 而OsMYR1除了可以與OsCERK1結合，還會跟短的幾丁寡糖（chitooligosaccharide）結合。結合後的OsMYR1會抑制OsCERK1與OsCEBiP形成複合體，這使得OsCERK1無法磷酸化下游的OsGEF1，造成植物對微生物的敏感性降低。 所以，植物用兩個蛋白質來競爭與另一個蛋白質的結合，來啟動迥然不同的反應。這很經濟，也非常有趣呢！ 參考文獻： Discriminating symbiosis and immunity signals by receptor competition in rice Chi Zhang, Jiangman He, Huiling Dai, Gang Wang, Xiaowei Zhang, Chao Wang, Jincai Shi, Xi Chen, Dapeng Wang, Ertao Wang Proceedings of the National Academy of Sciences Apr 2021, 118 (16) e2023738118; DOI: 10.1073/pnas.2023738118

  圖片來源： 維基百科 咖啡的愛好者應該都會注意到，隨著氣候變遷，阿拉比卡咖啡將會無法適應未來的天氣。事實上，研究已經證實了，到2050年時會有一半的咖啡莊園無法再生長咖啡；也就是說，屆時咖啡會變得很貴。 對於廣大的咖啡癮者來說，昂貴的咖啡意味著生活必需品被剝奪。不過，最近有個好消息！ 研究人員發現了能適應高溫的狹葉咖啡（ Coffea stenophylla ）。狹葉咖啡原生於西非，過去曾被種植在獅子山與象牙海岸。一度被以為已經絕種了，但最近又在獅子山重新被發現。 在盲測中，有八成的測試者無法喝出狹葉咖啡與阿拉比卡咖啡的不同。而狹葉咖啡可忍受比阿拉比卡咖啡高六度的氣溫，意味著它可以在更高的溫度下生長。 目前世界上最廣為種植的咖啡是阿拉比卡（ C. arabica ）與羅布斯塔（ C. canephora ）。另外也有大果咖啡（ C. liberica ），但很少用來飲用。 參考文獻： Davis, A.P., Mieulet, D., Moat, J. et al. Arabica-like flavour in a heat-tolerant wild coffee species. Nat. Plants 7, 413–418 (2021). https://doi.org/10.1038/s41477-021-00891-4

  圖片來源： 維基百科 天然的藍色色素極少，因此現在市面上的藍色色素--包括食用色素--都是化學合成的。這也讓一些人擔心，這樣的色素用於食品上是否安全？ 最近的研究從紫甘藍中萃取出了一種藍色的花青素（anthocyanin）。雖然這種花青素在紫甘藍中含量極少，但研究團隊也從紫甘藍中找到一個酵素（稱為1AUR），可以將其他的花青素轉為這種藍色的花青素。 當然，要上市還要通過許多安全測試；不過研究團隊對它頗有信心。 花青素是水溶性的植物色素，存在於液泡內的細胞液中。其顏色會隨著環境的酸鹼值而有所變化，從酸性環境的紅色到紫色、再到鹼性環境下的藍色。基本構造有三個六角環，這三個環會與不同的官能基結合，對它的顏色也有影響。 參考文獻： Discovery of a natural cyan blue: A unique food-sourced anthocyanin could replace synthetic brilliant blue BY PAMELA R. DENISH, JULIE-ANNE FENGER, RANDALL POWERS, GREGORY T. SIGURDSON, LUCA GRISANTI, KATHRYN G. GUGGENHEIM, SARA LAPORTE, JULIA LI, TADAO KONDO, ALESSANDRA MAGISTRATO, MÍCHEÁL P. MOLONEY, MARY RILEY, MARIAMI RUSISHVILI, NEDA AHMADIANI, STEFANO BARONI, OLIVIER DANGLES, MONICA GIUSTI, THOMAS M. COLLINS, JOHN DIDZBALIS, KUMI YOSHIDA, JUSTIN B. SIEGEL, REBECCA J. ROBBINS SCIENCE ADVANCES07 APR 2021 : EABE7871

  圖片來源： 維基百科 原生於澳洲的藍桉（ Eucalyptus globulus ）因為長得快，使得它成為全世界廣泛栽種的樹種之一，一般可長到30-50公尺高。由於它的樹下植被不多，因此該樹種常被認為可能有相剋作用（allelopathy）：即植物會以分泌某些化學物質來抑制鄰近植物生長的一種手段。也因此，曾有人出來呼籲不要再種植藍桉了。 但是，究竟藍桉是否真的有相剋作用？為了研究這一點，有研究團隊將藍桉以及其他幾種植物的葉片萃取物用來處理其他植物的種子；另外，他們也把其他植物種植在種過藍桉的土壤中，觀察是否有抑制效果。 結果發現，不論是葉片萃取物、或是種植過藍桉的土壤，所產生的效果都跟背景植物的結果相當。也就是說，至少在這次的研究中，並沒有觀察到藍桉對其他植物有相剋作用的發生。 雖說如此，但長得快是否也意味著競爭養分的能力比其他植物要強得多呢？雖然沒有相剋作用，但搶先長得更高，可以競爭掉寶貴的陽光，是否也妨礙了其他植物的生長呢？ 參考文獻： Testing an invasion mechanism for Eucalyptus globulus: Is there evidence of allelopathy? American Journal of Botany. https://doi.org/10.1002/ajb2.1635

  圖片來源：維基百科 又稱為灰色葡萄孢菌的灰黴病菌（ Botrytis cinerea ），在潮濕的環境中會帶來「灰腐病」（grey rot），導致植物出現灰斑、潰爛、死亡。雖然在較乾燥的條件下它可以讓葡萄產生特別的貴腐狀態（稱為noble rot）從而得到貴腐酒，但在園藝和農業上卻是嚴重的問題。 最近的研究發現，灰黴病菌內有個稱為Crh1的轉糖基化酶（transglycosylase）會導致植物細胞死亡。這個蛋白質在真菌內主要是把真菌細胞壁的幾丁質（chitin）與糖的聚合物連結在一起。在腐生性生長的過程中，Crh1位於液泡與內質網；但是在感染時，它會累積在感染處，然後被分泌到細胞壁空間（apoplast）中，接著就會移動到植物細胞內，造成植物細胞死亡（同時植物也會啟動防禦反應）。 研究團隊發現Crh1中有一個53個胺基酸的區域，對蛋白質能否移動到植物細胞內很重要；另一個35個胺基酸的區域則對啟動植物細胞死亡很重要。另外，Crh1會形成二元體，不能形成二元體的突變種Crh1不具有轉糖基化酶的活性，但還是可以啟動植物細胞死亡。 有意思的是，當研究團隊讓阿拉伯芥表達它的時候，轉殖阿拉伯芥對灰黴病菌的抵抗力上升了。或許可以利用這個特性來製作出抗病的作物也未可知。 參考文獻： Bi, K., Scalschi, L., Jaiswal, N. et al. The Botrytis cinerea Crh1 transglycosylase is a cytoplasmic effector triggering plant cell death and defense response. Nat Commun 12, 2166 (2021). https://doi.org/10.1038/s41467-021-22436-1

  圖片來源： 維基百科 你知道源自阿富汗的胡蘿蔔本來是紫色或白色的，直到十六世紀才出現現在的橘色胡蘿蔔嗎？近年來由於種植「家傳品系」（heirloom cultivar）的風氣漸興，加上人為的育種，市面上已可看到各種不同顏色的胡蘿蔔了。 胡蘿蔔的橘色主要來自胡蘿蔔素，但是紫色與黑色的胡蘿蔔還有花青素。花青素（anthocyanin）具有抗氧化作用，近年來很受歡迎。 研究團隊發現，黑色胡蘿蔔裡面含有較多的醯化花青素（acylated anthocyanin）。由於醯化花青素相對較穩定，因此他們想知道到底哪些基因調節醯化花青素的表現。 花青素的表現主要由一群轉錄因子（transcription factor）來調節，包括了R2R3-MYB， bHLH 以及 WD40這三個家族。最近的一些研究，也發現了某些轉錄因子在黑色胡蘿蔔裡面表現得特別高，但是不同的黑色胡蘿蔔中表現的轉錄因子不同。例如，一個屬於R2R3-MYB家族的轉錄因子 DcMYB113 在黑色胡蘿蔔Superblack與CH05544表現的量很高，可是在另一品系的黑色胡蘿蔔Nightbird卻沒有明顯的變化。 不過，當研究團隊把在Nightbird裡面的這個基因（稱為 DcMYB113_NB ）以及另一個稱為 DcEGL1_NB 的基因（屬於bHLH家族）接上在不同組織都可以表現的啟動子（constitutive promoter）時，在橘色品系Danvers 126中的各組織都會高量表現，造成醯化花青素的表現提高了20%-30%。 當然，以非天然的啟動子來啟動基因的表現，來達成目標化合物的合成，可能不能代表什麼；但還是證明了這兩個轉錄因子與醯化花青素的表現有關。當然這個研究也發現了轉錄因子 DcMYB113 的確可以提升醯化胡蘿蔔素的合成。但是這個基因在Nightbird中的表現量並未上升，所以究竟除了 DcEGL1_NB ，還有什麼基因決定Nightbird的醯化花青素的表現，也是一個有趣的課題。 參考文獻： Sharma, S., Dionisio, G., Holme, I.B. et al. Anthocyanin synthesis in orange carrot cv. Danvers is activated by transgene expression of the transcript

  圖片來源：維基百科 過去對植物營養的研究發現，植物的根部會分泌氫離子，幫助調整周圍土壤的酸鹼度（pH值），讓鐵離子可以溶解在水中方便植物吸收。而豆科植物的根部更會在缺氮時分泌類黃酮素（flavonoids），吸引固氮菌前來形成根瘤（root nodules），幫助植物獲取氮素。 最近的研究發現，會分泌類黃酮素的植物並不僅止於豆科植物，喜歡類黃酮素的細菌也不僅止於固氮菌。研究團隊在進行幾個產量不同的玉米栽培種時，意外發現其中一個高產品系787的根部產生大量的類黃酮合成酶2（flavone synthase 2）。這個品系的玉米，其根部會利用這個酵素合成大量的類黃酮素，然後把它釋放到土壤中。 由於豆科植物會藉由釋放類黃酮素到土壤裡來吸引根瘤菌，這讓研究團隊想，會不會這品系的玉米的高產量，也是因為它會釋放類黃酮素來吸引細菌、改變土壤菌相呢？於是他們選取了另一個品系LH93來做實驗。一般LH93長得小小的、產量也低，但當他們把LH93種在曾經栽種過787的土壤中，LH93的產量就提高了。但是，若在種植787之後先把土壤拿去滅菌後再種LH93，就沒有這個效果了，證明的確與土壤中的細菌有關。 這些細菌對玉米產生了什麼影響呢？研究團隊認為可能會促進玉米長出更多的側根，讓玉米能夠吸收更多的養分。為什麼會這麼說是因為，研究團隊拿了一個無法產生側根的突變株，把它種在種植過787的土壤中，結果這突變株就長出側根了。研究團隊也發現，787以及種在種過787土壤中的玉米們，在缺氮的狀況下生長的狀況還是比較好。 由上面這些結果可知，就算不是豆科植物，一般植物也會從根部分泌類黃酮素來改變土壤的菌相，讓自己能吸收足夠的養分（尤其是氮）。 參考文獻： Peng Yu, Xiaoming He, Marcel Baer, Stien Beirinckx, Tian Tian, Yudelsy A. T. Moya, Xuechen Zhang, Marion Deichmann, Felix P. Frey, Verena Bresgen, Chunjian Li, Bahar S. Razavi, Gabriel Schaaf, Nicolaus von Wirén, Zhen Su, Marcel Bucher, Kenichi Tsuda, Sofie Goormachtig, Xinpin

  圖片來源： 維基百科 蠔菇（ Pleurotus ostreatus ）是很受素食者歡迎的食物。在素食餐廳裡絕對不會看不到蠔菇，不管是清炒或做成羹，都很美味。 但是有一點素食者可能不知道的事情是：蠔菇是吃葷的！蠔菇會產生菌絲柄，頂上有一小滴有毒物質，靠著它來麻痺土壤中的線蟲，讓菌絲可以慢慢穿透線蟲的嘴，再從內部開始消化線蟲...所以到底蠔菇是素食還是葷食呢？ 撇開蠔菇到底是葷食還是素食的大哉問不管，有一個台灣的研究團隊對於蠔菇到底怎樣成功地捕捉獵物感興趣。他們的研究發現，蠔菇會經由線蟲的纖毛作用，讓線蟲的頭部以及咽喉部的肌肉細胞因為發生大量的鈣離子流入導致過度收縮，最後造成全身神經細胞與肌肉細胞的壞死，造成線蟲癱瘓。 研究團隊發現，這個機制對許多線蟲都有效，即使那些線蟲在演化上已經分開了2.8-4.3億年。 所以，回到我們的大哉問，到底蠔菇是葷食還是素食？從永續的角度來看，吃蠔菇似乎很不環保，但蕈類究竟有多少有這樣的生活形態，會不會這樣的生活形態對很多蕈類都是如此呢？ 後記：許多網友回饋提到，牛吃草但是牛是葷食，所以葷素應該不是用生物的食性來區分的；不過從永續的角度來看，如果我們想要少消耗一點地球的資源，似乎吃吃葷的植物也相對消耗資源較多？ 參考文獻： Sensory cilia as the Achilles heel of nematodes when attacked by carnivorous mushrooms Ching-Han Lee, Han-Wen Chang, Ching-Ting Yang, Niaz Wali, Jiun-Jie Shie, Yen-Ping Hsueh Proceedings of the National Academy of Sciences Mar 2020, 117 (11) 6014-6022; DOI: 10.1073/pnas.1918473117

  圖片來源： Hans M. Smid 無法以行動逃避敵害的植物，還是有很多防禦機制的。過去已知，當病菌/病毒入侵時，有些植物就會啟動所謂的HR（過敏反應，hypersensitive response），讓入侵部位周圍的細胞都死亡，如此一來病菌/病毒失去食物，感染就無法擴散。 最近的研究發現，某些十字花科（Brassicaceae）的植物在被粉蝶屬（ Pieris ）的昆蟲產卵以後，卵周圍的組織也會迅速壞死，如此一來卵就會萎縮死亡。 進一步的研究顯示，這個反應與 PR1 基因有關。在粉蝶屬的昆蟲產卵在葉片表面以後，卵上的某個物質造成 PR1 基因活化，接著自由基產生，於是細胞就死亡了。 過去這類的反應只發生在病原（細菌或病毒）感染時觀察到，沒想到蟲卵也可以啟動類似的反應。 參考文獻： Griese, E., Caarls, L., Bassetti, N., Mohammadin, S., Verbaarschot, P., Bukovinszkine’Kiss, G., Poelman, E.H., Gols, R., Schranz, M.E. and Fatouros, N.E. (2021), Insect egg‐killing: a new front on the evolutionary arms‐race between brassicaceous plants and pierid butterflies. New Phytol, 230: 341-353. https://doi.org/10.1111/nph.17145