老葉的植物王國

  矽藻與藍綠菌的共生演化。圖片取自 Curr. Biol .  在生物學課程裡，常聽到葉綠體和粒線體的故事：古早古早，它們曾是自由生活的細菌，最後被細胞收編，變成胞器。可是，這種演化過程聽起來幾乎像神話一樣，令人懷疑是否真的曾經發生。如果我們能找到「正在進行中的例子」，就可以證明胞器的確是這樣出現的。但是，能嗎？ 答案是：能！ 看文章

藍綠菌。By CSIRO , CC BY 3.0,   植物進行光合作用時，主要使用可見光。傳統上，科學家認為超過700奈米的長波光（也就是所謂的「紅外光」）能量太低，無法推動植物光合作用中的關鍵氧化還原反應。因此，「700奈米」被視為光合作用的紅色極限（red limit）。 不過，最近科學家們在藍綠菌中找到了突破點！ 看文章

  圖片來源：維基百科 高等植物可以藉著偵測日照長度的變化來了解季節更替，那單細胞植物呢？ 最近的研究發現，連藍綠菌都有這個能力喔！ 看文章

  Synechococcus PCC7002 多細胞生物的細胞之間可以透過細胞連接（intercellular connections）或原生質絲（plasmodesmata）來互相聯絡、互通有無，單細胞的藍綠菌（cyanobacteria）會不會跟旁邊的藍綠菌聯絡及互通有無呢？ 最近的研究發現，藍綠菌的確會與旁邊的藍綠菌互相聯絡喔～ 看文章 ！

  Synechococcus. 圖片來源： 維基百科 藍綠菌（cyanobacteria）是一群格蘭氏陰性的微生物，生活在池塘裡。它們因為有光合色素，所以可以進行光合作用。與高等植物不同的是，藍綠菌可以生活在比較不那麼舒適的環境下。 最近這些年，藍綠菌變得比較熱門，主要是因為可以利用它們來製造生質能源。透過許多人的努力，也已經建立了一些可以轉殖以及製作突變藍綠菌的方法。 最近有一個研究，筆者推測研究團隊應該是對乙醯轉移酶（acetyltransferase）有興趣，但是卻誤打誤撞踩進光合作用的領域裡。 怎麼說呢？因為研究團隊是先用相似性搜尋，把藍綠菌Synechococcus sp. PCC 7002裡面的離胺酸乙醯轉移酶（KAT，lysine acetyltransferase）都找出來，然後再測試這些基因，看它們所產製的蛋白質有沒有KAT活性。 其中有一個，一開始被稱為A1596，不論在細胞裡或在試管裡，都有KAT的活性。於是他們就感興趣了，接著看看這個基因（被改名為cGNAT2，Gcn5-related N-acetyltransferase）到底會乙醯化什麼蛋白質。 序列分析發現藍綠菌裡面有548個蛋白質都可能會被它乙醯化。這麼多當然不可能全中，但是其中有一個基因是NAD(P)H dehydrogenase J（NdhJ）。 進一步的測試發現cGNAT2在細胞裡面也會乙醯化NdhJ。NdhJ在藍綠菌裡面負責許多功能，包括光合作用的電子傳遞（從水到NADP＋）與光呼吸作用，可能還參與了光保護作用（photoprotection）以及二氧化碳固定。研究團隊發現，當NdhJ被乙醯化（乙醯化的位置在第89個胺基酸「離胺酸」）以後，它的活性會下降。 那麼，如果沒有了cGNAT2，NdhJ就不能被乙醯化，會發生什麼事呢？ 研究團隊就把cGNAT2這個基因給砍掉了，然後來看看這樣的藍綠菌會怎麼樣。 結果發現，少了cGNAT2的藍綠菌長得慢，而且本來這個藍綠菌在提供光源又給外部碳源（如甘油）的狀況下可以長得蠻快，但是缺少了cGNAT2的藍綠菌，即使又有光又有甘油，它還是長得很慢。 所以，總而言之，這個離胺酸乙醯轉移酶cGNAT2與光合作用有關，而過去在研究高等植物的光合作用時，並沒有發現乙醯化這種轉譯後調控（pos...

  圖片來源：ChatGPT 藍綠菌（cyanobacteria）是一種類似植物的細菌，能進行光合作用。如果你曾在湖泊、池塘、溪流和河流看見過藍綠色的薄膜，那可能就是藍綠菌了。 藍綠菌雖然在生物分類上屬於細菌（具體是藍綠細菌門），但是它們與一般細菌有所不同，因為它們可以進行光合作用，類似於植物。這是藍綠菌的一個非常重要的特徵，因為它使它們能夠利用太陽光能，將水和二氧化碳轉化為氧氣和有機物，從而對地球的氧氣供應和生態系統有重大影響。雖然藍綠菌因為光合色素與高等植物不同，所以它們利用的光波波長也不同（那就是為什麼它們的顏色看起來是「藍綠」色的），但這讓藍綠菌在利用光能上更可以與高等植物互補。 科學家最近在研究藍綠菌時發現了一個有趣的現象：當 Leptolyngbya frigida 這種藍綠菌與粉紅粘帚霉（ Clonostachys rosea ）共生時，它們能形成更大的生物膜，並提高光合效率。  藍綠菌 Leptolyngbya frigida ，它們在一個含鋅的工業廢棄地附近的溪流中自然形成生物膜。 Leptolyngbya frigida 屬於細鞘絲藻屬，有時會與粉紅粘帚霉形成共生關係，產生生物膜。研究團隊對這個現象感到好奇，於是在實驗室中將它們一起培養。結果發現，與單獨培養的藍綠菌相比，這種共生體系的生物膜大了幾乎一倍，且在光合作用上表現更好。 具體來說，當藍綠菌和真菌一起生長時，它們產生的氧氣量與吸收的二氧化碳量都增加了將近一倍。這意味著這種共生體系對於減少大氣中的二氧化碳（一種溫室氣體）可能有積極的作用。此外，這種共生關係還可能是地衣形成的初期階段，地衣是一種由真菌和藻類或藍綠菌共生形成的生物。 這項研究不僅提供了關於微生物間相互作用的新知識，而且對於環境保護和生物工程應用（比如開發新的生物除污技術或提高農作物的生長效率）也具有重要意義。 參考文獻： Turnau et al., Fungal symbionts impact cyanobacterial biofilm durability and photosynthetic efficiency, Current Biology (2023), https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.10.056

  衣藻（ Chlamydomonas reinhardtii ）。圖片來源：維基百科 在自然界，藻類可以與珊瑚蟲、海綿、海葵等生物建立共生關係；過去雖然也發現斑點鈍口螈（ Ambystoma maculatum ）的胚胎會與 Oophila amblystomatis 這種綠藻 形成共生關係 ，且似乎會將綠藻傳給下一代，但對於成體的脊椎動物來說，似乎還沒有任何脊椎動物可以與藻類和平共存的例子。 最近德國的研究團隊，將兩種藻類：衣藻（ Chlamydomonas reinhardtii ）與藍綠菌（ Synechocystis sp. ）注射到非洲爪蟾（ Xenopus laevis ）的蝌蚪體內，觀察藻類是否能成功生存在兩棲類體內，甚至提供兩棲類它們需要的氧氣等養分。 在將藻類注射到蝌蚪的心臟後，藻類很快地沿著血管來到蝌蚪的腦部，讓蝌蚪的頭轉為綠色。接著研究團隊把蝌蚪的頭分離出來，進行後續的實驗。 在實驗中，研究團隊停止供應氧氣給蝌蚪的頭，當然大腦很快就停止活動。接著研究團隊用光照射有綠藻的蝌蚪頭或恢復提供氧氣給沒有綠藻的蝌蚪頭（控制組）。結果發現，有綠藻的蝌蚪頭在照光後15-20分鐘就開始有活動，比控制組快了兩倍。 這個實驗顯示了藻類可以存活於脊椎動物（兩棲）體內，並執行它應該要執行的功能。但若讓藻類持續生存在蝌蚪體內，會不會引發免疫反應，造成蝌蚪的腦炎等疾病呢？這就需要後續的實驗了。 參考文獻： Suzan Özugur et al. Green oxygen power plants in the brain rescue neuronal activity. iScience, published online October 13, 2021; doi: 10.1016/j.isci.2021.103158

  Leptolyngbya ohadii 。圖片來源： Science Direct 乾掉的土壤表面會有一層硬塊，稱為生物土壤結皮 (Biological soil crusts，BSC)。BSC可以保護下面的土壤，避免沙漠化。 藍綠菌（cyanobacteria），如 Leptolyngbya ohadii ，是BSC中的先驅物種。它除了可以固碳與固氮，其細胞外的碳水化合物還能讓表土的結構穩定。這厲害的小植物每天只靠著早晨的露水，就能活過來進行光合作用。在反覆的水化/脫水（hydration/dehydration）循環中，它究竟是如何調節自己的滲透壓（osmotic pressure）呢？過去的研究發現，它的外殼有多醣構成的鞘，而內部則累積了大量的海藻糖（trehalose）與蔗糖（sucrose）。但詳細的機制仍屬未知。 來自以色列與德國的研究團隊為了瞭解它如何能調節滲透壓的詳細機制，從以色列的Negev沙漠把它分離出來。過去的研究知道，即使在脫水的狀況下，清晨的陽光以及上升的溫度還是能讓它開始準備進行光合作用；這個過程被認為與光敏素（phytochrome）有關，因為紅光與紅外光可以影響它的生存率（照紅外光後它就死了）。它可以調節自己細胞內的重碳酸根（bicarbonate），當重碳酸根累積到極高時，就會被運入藍綠菌專門進行光合作用的細胞「羧基體」（carboxysome）中，接著磷酸酐酶（carbonic anhydrase）就會把重碳酸根轉為二氧化碳，讓羧基體中的「魯必斯科」（RuBisCo，ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase）使用它來進行碳反應（Calvin-Benson cycle）。 研究團隊發現，當他們把藍綠菌養在低無機碳（0.04%的CO 2 ）下，紅外光照射可使所有的藍綠菌死亡；但若不照射紅外光，則70%的藍綠菌存活。若照射紅外光一小時後，再照射一般的生長光線一段時間，則紅外光的效果可被逆轉。相對的，若將藍綠菌養在高無機碳（5%的CO 2 ）下，存活率則明顯地降低，而光合作用的效率也降低到一開始的15%。這顯示了無機碳與光敏素對藍綠菌的脫水耐受力有很重要的影響。 進一步的觀察發現，脫水開始後的60-160分鐘，3-磷酸甘油醛（3-PGA，3-phosphoglycerate...

  圖片來源： 維基百科 還記得今年（2020）五六月時，波札那有330頭大象死亡的新聞嗎？ 最近終於找到導致這麼多大象死亡的原因了：水坑裡的藍綠菌（cyanobacteria）產生的神經毒素。 為什麼其他的動物也喝了水坑裡的水，卻不會死掉呢？科學家認為，那是因為只有大象會用長鼻子伸到水坑底部去喝水，而藍綠菌就沈積在水坑的底部。 往年之所以沒有這個問題，可能是因為去年非洲的嚴重乾旱加上今年的豐沛降雨，使得水坑裡的藍綠菌大量生長。另外，由於氣候變遷造成地球平均氣溫上升，藍綠菌喜愛在較溫暖的水中生長，也是原因之一。 而這神秘的大象疾病在水坑於六月徹底乾涸了以後，因為大象無法再從水坑裡取得飲水，所以也就不再出現。 波札那有十三萬五千頭大象，每年為該國帶來大約二十億美金的觀光收益。但大象在當地也造成一些問題，如闖入當地人的農田偷吃農作物等等。 參考文獻： Mass Elephant Deaths in Botswana Caused By Bacteria Toxin In Waterholes Scientists blame climate change for bacteria that caused the mysterious deaths of 300 African elephants

藍綠菌 Synechococcus elongatus  PCC7942。圖片來源： 維基百科 大約有四分之一的糖尿病人因為循環不佳而有傷口難以癒合的問題，通常這會藉由氧氣治療（不知是否為高壓氧治療，請知道的朋友不吝指正）來提升復原的能力。 最近中國的南京大學的研究團隊開發了一種結合活的藍綠菌 Synechococcus elongatus 與水凝膠的貼布，讓藍綠菌行光合作用後釋放出來的氧氣與水凝膠結合後，慢慢釋放到傷口處的汗管與毛囊，來提升復原的能力。 研究團隊將藍綠菌貼布與標準氧氣療法對患有直徑為1厘米皮膚傷口的糖尿病小鼠進行了比較，發現六天後，用藍綠菌貼布治療的傷口縮小了45％，而用氧氣治療的傷口僅縮小了20％。用藍綠菌貼布處理的傷口也大約在三天前完全閉合，也沒有觀察到副作用。更好的事情是：藍綠菌貼布很便宜，每片大約30元新台幣（0.82英鎊）。 藍綠菌貼布的優越性能似乎與更好的氧氣輸送有關，因為發現它向小鼠皮膚中輸送的氧氣比氧氣治療多100倍。 研究團隊現在打算進行下一階段的動物試驗（使用更大的動物），如效果不錯則會考慮進行人體試驗。 參考文獻： Science Advances，DOI：10.1126 / sciadv.aba4311

藍綠菌 Cylindrospermum 屬。圖片來源： 維基百科 許多植物如鱷梨（avacado）、白花芥（rape）、橄欖（olive）都會合成大量的脂肪，最近歐洲的科學家們也發現藍綠菌（cyanobacteria）可能也具備了這個能力。 他們在相當受歡迎的模式藍綠菌 Synechocystis sp. PCC6803中找到了醯基轉移酶（acyltransferase）。醯基轉移酶是脂肪合成的關鍵酵素。 雖然PCC6803目前只能合成少量的脂肪，但它很容易轉殖，可以透過基因改良的方法來讓醯基轉移酶的表現量上升，進而讓PCC6803合成更多的脂肪。另外，研究團隊們也打算看看其他的藍綠菌是否能合成較多的脂肪。 相對於使用如白花芥這類的植物來生產生質能源，藍綠菌不需要太多的土地，只要能找到理想的菌株，再提供培養液、陽光與水槽就萬事OK。 參考文獻： Mohammed Aizouq, Helga Peisker, Katharina Gutbrod, Michael Melzer, Georg Hölzl, Peter Dörmann. Triacylglycerol and phytyl ester synthesis in Synechocystis sp. PCC6803. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2020; 201915930 DOI: 10.1073/pnas.1915930117

發生在四川省某條河流的藻華。 圖片來源： wiki 藻華（algae bloom）大家應該都聽過，甚至親眼看過；對於藻華的成因，一般都認為是由於水中的氮與磷過高，造成藻類--淡水主要是藍綠菌cyanobacteria，海水則是如 有毒渦鞭毛藻[toxic dinoflagellate] 之類--增生，除了會使得水中的植物因為照不到光線死亡，進而影響到動物的生存，最後產生 死亡海域（dead zone） 等等結果之外，有些藻類也會產生毒素，使人類無法飲用（如去年發生在 伊利湖 的事件）。 而水中的氮與磷為何會過高呢？許多研究都指向人為因素：過量施肥、使用含磷的洗劑等等。因此，怎樣才是合理化施肥成為重點。如基肥的使用，通常在播種/植苗之前，現在已有人認為，在土地沒有農作物之前施放肥料，會造成肥料流入溝渠、湖泊中。而開發不含磷的洗劑並鼓勵使用，也成為重點（台灣在這件事上好像有點慢）。 不過，最近來自達特茅斯學院（Dartmouth College）的研究成果發現，藍綠菌在一些氮與磷介於中等到低濃度的水體中，能啟動正向循環，使環境適合它們大量繁殖--於是藻華就出現了。 研究團隊發現，雖然大部分的藍綠菌只能使用空氣中的氮以及釋放在水裡的無機氮與磷，但有些藍綠菌可以取得沈積在湖底的氮與磷。如此一來，氮與磷的來源增加了，物質循環的速度變快了，不只是藍綠菌可以長得快，其他的藻類也可以加速生長，然後就是藻華。 當然，這些會造成自然發生的藻華的藍綠菌其實並不佔多數，我們經常看見的藻華，還是來自於人為因素居多。 參考文獻： 2015/1/8. Algae blooms create their own favorable conditions . Science Direct.

最近把去年的舊文「 馬唐屬的雜草如何霸佔土地 」拿到課堂上當作「相剋作用」的例子，讓同學了解到植物的世界其實並沒有想像中的那麼和平；但馬唐是透過抑制土壤中對農作物有益的細菌來抑制這些植物的生長，畢竟還是不夠直接。 筆者依稀記得，在「 美國國家科學院院刊 」上有一篇講到直接「剋」到植物的研究；於是便上去查了一查。結果想查的論文沒有查到，倒是看到了2010年有一篇研究藍綠菌的相剋作用，還蠻有趣的。 在這篇文章裡，來自葡萄牙與美國的研究團隊主要研究的是顫藻（ Oscillatoria sp.）。這是一種絲狀的藍綠菌，會得到這個名字是因為它會以顫動的方式讓整個群落找到最好的受光角度。這種藍綠菌是以分段（fragmentation）的方式繁殖，整個屬大概有四十多種。 顫藻。圖片來源： wiki 研究團隊挑選顫藻做為研究對象，是因為過去已經知道，養過顫藻的水可以抑制小球藻（ Chlorella vulgaris ）的生長；但是究竟是什麼物質，過去的研究並沒有繼續追下去。 小球藻。圖片來源： wiki 研究團隊發現，即使在不同的光線、溫度、養分狀況下，顫藻對小球藻的抑制作用都在進入對數成長期（exponential growth phase）時達到高峰；於是研究團隊收集這段時間的培養液，以對小球藻生長抑制做為檢測系統，找出了抑制物質。 顫藻抑制小球藻生長的物質。圖片來源： PNAS 兩個主要的抑制物質的結構如上，它們是由十二個氨基酸所形成的環十二肽（cyclic dodecapetide）。有意思的是，這兩個環十二肽，在單獨使用時對於小球藻不產生相剋作用；但是合併使用時，只需要每毫升12.8微克（μg）便可以達成一半的生長抑制（IC 50 ），若使用每毫升30微克時，則可以完全抑制小球藻的生長。除了小球藻以外，這兩個環十二肽的混合物，也可以抑制 Ankistrodesmus falcatus 、 Chlamydomonas reinhardtii 、以及 Cylindrospermopsis raciborskii （柱孢藻）這些藻類的生長。其中的柱孢藻，常常在優養化的淡水水體中造成藻華（algae bloom），也會產生肝腎毒素，對我們造成傷害。 藍綠菌原本就富含次級代謝物，在顫藻中分離到的這兩種環十二肽，或許未來可以用來...