老葉的植物王國

藍綠菌的光系統II。圖片來源： 維基百科 光合作用（photosynthesis）是植物所有生物化學反應的中心，它可分為「光反應」（light reaction）與「卡爾文循環」（Calvin cycle）兩部分。 其中的光反應，是由許多蛋白質與色素分子所構成的接力賽：光能由光系統II（photosystem II）或光系統II的天線「捕光複合體II」（LHCII，light harvesting complex II）進入，被光系統II的「反應中心」（reaction center）接收後，反應中心的兩個葉綠素 a （chlorophyll a ）「丟」出一顆電子給主要電子接受者（primary electron acceptor, pheophytin），開啟了光反應的電子傳遞鏈。 失去了一個電子的葉綠素a，會馬上從光系統II的D1蛋白取得一個電子，讓自己恢復原來的狀態，以準備下一回合的電子傳遞。少了一個電子的D1蛋白，則會由與光系統II緊密連結的產氧複合體（OEC，oxygen evolving complex）取得電子。產氧複合體會等到累積四個正電荷以後，便一次氧化兩個分子的水以取得四個電子，並產生氫離子與氧氣。 因此，光系統II的D1蛋白不斷地失去電子（氧化）、得到電子（還原），造成它每過大約三十分鐘就要換一個新的。D1蛋白也對溫度敏感。由於光系統II不能沒有D1蛋白，這使得D1蛋白成為光系統II能否有效率地執行功能的速率限制分子。 如果能夠改變D1蛋白，讓它耐熱或者讓它的表現量上升，是否能讓光合作用變得更有效率呢？這個想法應該有不少人曾有過，但卡在一個難處：D1蛋白的基因位於葉綠體內（ psbA ）。要「弄」葉綠體不是一件容易的事！ 中國科學院的研究團隊想到：是否可以在細胞核裡面表現D1蛋白，來取代葉綠體的版本呢？他們不只是這麼想了，也這麼做了。由於原來的D1蛋白並不需要被「送」到葉綠體裡面，為了要讓細胞核表現的D1蛋白可以進入葉綠體，研究團隊把D1蛋白基因加上一小段「葉綠體的郵遞區號」，而且他們還把這個改造過的D1蛋白基因連結在一個熱反應啟動子的後面，如此一來當溫度上升時，位於細胞核裡面的 psbA 基因表現量就會提高。 出乎他們意料之外的是，轉殖植物除了因D1蛋白表現量增加出現產量上升的作用外，它們還特別耐熱。研究團隊...

地球上最重要的反應應該就是光合作用（ photosynthesis ）了，就如植物的頂芽生長點是地球上最重要的組織一般。這是由於地球上的異營生物無不依靠自營生物作為直接或間接的食物來源，而自營生物的養分幾乎都是由光合作用而來。 葉片是獲取能量的小尖兵 自營生物的器官衰老是非常複雜的機制。在秋天撿起一片地上的黃葉，與仍在樹梢上翠綠的葉子相比，會發現黃葉的重量較同等大小的綠葉輕很多；這是因為植物會將衰老葉片中剩餘的、可利用的物質分解後運回，提供其他組織再運用。不若異營生物，由於每一個器官、組織都需要由自己生產的能量來製造，因此自營生物在淘汰老廢器官與組織時，一定會將殘餘的養分盡可能的回收。汰舊換新對所有生物都是一整年的工作，但對於多年生的落葉樹來說，每年春秋二季會發生大規模的迎新去舊，是它們一年兩次的大工程。 當時序慢慢進入秋天時，植物體內可藉由光敏素（ phytochrome ）感應逐漸加長的黑夜。光敏素是由兩個多肽組成的雙體（ dimer ），每個多肽有一千多個氨基酸那麼長，並加上一個色素分子（ phytochromobillin ）。光敏素將季節的信息送到頂芽，頂芽便開始進入休眠；其它的葉片啟動衰老機制、將可以回收的養分盡量回收之後，隨著連接葉柄與莖的薄壁細胞死亡，毫無生氣的葉片因自己重量的垂墜，被拉離開植株，飄落到地面。 這一切雖然看似與光合作用無關，但它卻是背後的影武者。在夏季的尾聲，隨著日照時間減少，植物能進行光合作用的時間縮短；同時，因為太陽的角度逐漸偏斜，在有限時間內，植物能捕捉到的光能也逐漸減少。以經濟的角度來看，光合自營生物此時若仍維持著龐大數量的葉片，並不是一種聰明的做法；於是有些樹木選擇將葉片中的養分回收儲存，同時降低所有的活動來過冬。等到冬去春來，可進行光合作用的時間變長了，加上太陽的角度逐漸轉正，植物以光敏素覺察到黑夜時間逐漸縮短，新芽便開始萌發，葉綠素的合成與葉綠體的發育，讓新生的葉片抹上了一層層的綠意。 由此可知，光合作用需要捕捉光能、以及將光能轉換為化學能的「用具」，並且，這些用具要能夠被恰當地放置在可以接收到足夠光能的地方。除了少數因為生活環境而必須修改基本設計的植物以外，絕大多數植物執行光合作用的主要部位是葉片；而葉片中用來捕捉光能的用具就是光系統（ photosystem ）。 ...