老葉的植物王國

  番茄。圖片取自維基百科 植物雖然沒有眼睛或感覺神經，卻能知道自己周圍的環境變化。當其他植物擋了它們的光，它們會努力伸長莖來找到能曬到更多太陽的地方；當天氣變熱時，有些植物會改變生長模式來適應高溫。這些調控機制來自於植物體內的「感測器」──光敏素和光敏素交互因子（PIFs）。 所有的植物都有PIF，但是用法都一樣嗎？ 看文章

光學顯微鏡下的矽藻。圖片來源： 維基百科  矽藻（diatom）是一種可愛的微藻，分布的範圍極廣。不只是水裡有，土壤裡面也找得到。 不過，這麼可愛的微藻，竟然也有「秘密武器」！ 最近法國的研究團隊，在溫帶的矽藻中發現了超特別的光敏素！ 這個光敏素，可以幫忙矽藻適應急遽的光線變化...等等，在海裡漂阿漂的矽藻，為什麼會有急遽的光線變化要適應呢？ 看文章

  圖片來源： Current Biology 有些植物會進行睡眠運動：晚上葉片閉合、白天葉片開啟。這樣的行為目前知道是因為葉片基部的葉枕（pulvinus）的細胞裡的光敏素（phytochrome）感應到紅光，造成氫離子、鉀離子的流動所造成的。葉枕在葉片基部的上面與下面都有，當上面的葉枕因為感應到紅光而造成氫離子流出，導致鉀離子通道開啟而使得鉀離子流入，水分跟著流入葉枕的細胞，葉枕就膨脹，於是葉片就打開了（葉片下面的葉枕再同一時間會發生相反的事情）。 植物到底在什麼時候開始出現睡眠運動的？這個問題能不能從化石證據去回答呢？最近中國與瑞典的研究有了有趣的發現。 他們發現在兩種巨翅目（Gigantopterids）植物的化石葉片上，出現了對稱的咬痕。 在現生的植物中，類似的咬痕也會出現在植物的葉片上，而這樣的咬痕代表了昆蟲在葉片閉合的時候啃咬植物的葉片。由於這兩種巨翅目植物的化石可以回溯到兩億五千兩百萬年前，這也就意味著在那個時候，植物已經出現睡眠運動這種行為了。 參考文獻： Zhuo Feng et al. Specialized herbivory in fossil leaves reveals convergent origins of nyctinasty. Current Biology, published online February 15, 2023; doi: 10.1016/j.cub.2022.12.043

  圖片來源： LLEAF 一項在西雪梨大學（Western Sydney University）的研究發現，把溫室屋頂的覆蓋換成紅色塑膠布可以提升作物的產量將近四成（37%）。 就這麼簡單？仔細想想，其實也蠻合理的；畢竟植物主要的光受器--光敏素--主要是感應紅光。在感應了紅光之後，就會啟動葉綠體與葉綠素的合成。這會使得光合作用的速率上升，所以農作物的產量就提升了。 更新：版主找到了 原始文章 ！西雪梨大學用的是一種特殊的覆蓋材質，稱為LLEAF-Red。 參考文獻： Covering crops in red plastic can boost yields up to 37 per cent

  Leptolyngbya ohadii 。圖片來源： Science Direct 乾掉的土壤表面會有一層硬塊，稱為生物土壤結皮 (Biological soil crusts，BSC)。BSC可以保護下面的土壤，避免沙漠化。 藍綠菌（cyanobacteria），如 Leptolyngbya ohadii ，是BSC中的先驅物種。它除了可以固碳與固氮，其細胞外的碳水化合物還能讓表土的結構穩定。這厲害的小植物每天只靠著早晨的露水，就能活過來進行光合作用。在反覆的水化/脫水（hydration/dehydration）循環中，它究竟是如何調節自己的滲透壓（osmotic pressure）呢？過去的研究發現，它的外殼有多醣構成的鞘，而內部則累積了大量的海藻糖（trehalose）與蔗糖（sucrose）。但詳細的機制仍屬未知。 來自以色列與德國的研究團隊為了瞭解它如何能調節滲透壓的詳細機制，從以色列的Negev沙漠把它分離出來。過去的研究知道，即使在脫水的狀況下，清晨的陽光以及上升的溫度還是能讓它開始準備進行光合作用；這個過程被認為與光敏素（phytochrome）有關，因為紅光與紅外光可以影響它的生存率（照紅外光後它就死了）。它可以調節自己細胞內的重碳酸根（bicarbonate），當重碳酸根累積到極高時，就會被運入藍綠菌專門進行光合作用的細胞「羧基體」（carboxysome）中，接著磷酸酐酶（carbonic anhydrase）就會把重碳酸根轉為二氧化碳，讓羧基體中的「魯必斯科」（RuBisCo，ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase）使用它來進行碳反應（Calvin-Benson cycle）。 研究團隊發現，當他們把藍綠菌養在低無機碳（0.04%的CO 2 ）下，紅外光照射可使所有的藍綠菌死亡；但若不照射紅外光，則70%的藍綠菌存活。若照射紅外光一小時後，再照射一般的生長光線一段時間，則紅外光的效果可被逆轉。相對的，若將藍綠菌養在高無機碳（5%的CO 2 ）下，存活率則明顯地降低，而光合作用的效率也降低到一開始的15%。這顯示了無機碳與光敏素對藍綠菌的脫水耐受力有很重要的影響。 進一步的觀察發現，脫水開始後的60-160分鐘，3-磷酸甘油醛（3-PGA，3-phosphoglycerate...

  張開（左）與關閉（右）的氣孔。圖片來源： 維基百科 。 過去對氣孔瞭解最多的部分就是植物在缺水時會關閉氣孔，而 最近的研究 也發現，植物在受感染時也會關閉氣孔。 事實上，除了這兩件事會讓植物關閉氣孔，當植物被強光照射一段時間（大約十分鐘），植物也會關閉氣孔。過去的一些研究發現，這部分的反應是這樣產生的：當植物被強光照射後，局部的組織會開始產生自由基（ROS，reactive oxygen species），接著附近的組織也開始產生自由基，逐步向外擴大（稱為自由基浪潮，ROS wave）。接著氣孔就關閉了。 雖然過去的研究已經知道了一個大概，但對於究竟強光照射後自由基的產生究竟與什麼有關，以及這個效應在植物中可以維持多久其實還是不清楚。最近美國密蘇里大學的研究團隊的研究，回答了這些問題。 他們發現，由強光引發的自由基浪潮可以維持到六小時。但是，氣孔在關閉後三小時就會再度打開，而如果要再用強光讓氣孔關閉，還要再等三小時。也就是說，在強光照射後三到六小時，氣孔對強光是處於「不反應」的狀態。 瞭解了這個效應在植物中可以持續多久，接下來研究團隊更感興趣的是：到底是什麼引發自由基的產生呢？ 第一個會想到的候選人是光受器（photoreceptor）。畢竟植物一定是使用光受器來感應光的強度與波長，所以研究團隊就先用了不同波長的光來測試。 測試的結果發現，白光與紅光都可以產生局部與全身的氣孔關閉，但綠光與藍光就不能引發這個反應。由於過去的研究已經知道藍光可以讓氣孔開啟，所以藍光不能讓氣孔關閉好像也不是太讓人訝異；但過量的藍光畢竟與適量的藍光是兩回事。不過研究團隊還是測試了一下藍光是否能干擾過量紅光所造成的氣孔關閉現象，結果是沒有影響。 由於過去也有一些研究發現，在阿拉伯芥（ Arabidopsis thaliana ）中，光敏素B與過量紅光導致氣孔關閉這件事有關，所以這次再度觀察到過量紅光可以使氣孔關閉，也只是再次地確認了這個現象與光敏素（或許就是光敏素B）之間的關係。由於光敏素最經典的反應是紅光與紅外光的可逆性（R/FR reversibility），所以研究團隊便以紅光/黑暗、黑暗/紅外光、紅光/紅外光各30秒交替照射10分鐘的方式，來觀察氣孔是否會關閉。結果有點出乎意料：雖然「紅光/黑暗」組的氣孔的確關閉了，但是「紅光/紅外光」組與「黑暗/紅外光」組的氣孔也都關閉...

圖片來源： 維基百科 植物種子發芽後，受到光與重力的影響，莖與葉往上生長，根則往下生長。這究竟是怎麼辦到的？這方面的研究，尤其是光如何影響植物的生長（稱為趨光性phototropism），早已經有許多論文發表；而趨地性（gravitropism）的研究也有不少。 最近發表在「美國國家科學院院刊」（PNAS）上的一篇論文，研究了關於 LAZY4 這個基因如何透過與不同的基因合作，在植物的不同部位調節植物器官的趨地性。 LAZY 這個基因家族最早在水稻中發現。過去的研究發現，水稻缺少 LAZY1 這個基因會導致莖部出現倒伏，而缺少 LAZY2 到 LAZY4 則會增強缺少 LAZY1 的性狀，顯示它們可能都與趨地性有關。後續的研究發現， LAZY4 會正向調控植物的趨地性。 在這篇論文中，研究團隊發現 LAZY4 在植物的地上部分主要與「光敏素互動因子」（PIFs，phytochrome interacting factors）互動，而在地下部分（根）則與「伸長的胚軸5」（HY5，elongated hypocotyl5）互動。不論是PIFs或HY5，它們與 LAZY4 的互動都會使得 LAZY4 的表現量上升。 在地上部分，因為光會使PIFs分解，造成讓 LAZY4 表現量上升的因素消失，所以 LAZY4 的表現量就維持在低檔，於是地上部分的趨地性就不表現。當研究團隊在地上部分高量表現 LAZY4 時，植物地上部分的負趨地性就消失，但澱粉粒（amyloplast）的形成並不受影響。 而在根，因為光會刺激HY5的累積，造成 LAZY4 表現量上升，於是根的正趨地性就出現了。 總而言之，同樣的一個基因（ LAZY4 ）在不同的器官表現，但因為在不同的器官與其互動的基因不同，造就了不同的結果。 參考文獻： PNAS August 4, 2020 117 (31) 18840-18848

1938年的夏天，芝加哥大學（University of Chicago）來了一個來自加州的客人。 邦納（James F. Bonner）當時年方27歲，正在加州理工學院（Caltech）擔任助理教授。芝加哥大學的植物實驗室（Hull Botanical Laboratory）主任克勞斯（Ezra Jacob Kraus）欣賞他，給他教師的職位；但是他一時之間仍無法做決定。邦納在猶他州長大、在加州理工學院讀完博士學位，蠻喜歡加州的環境；於是他申請了留職留薪，先來芝加哥大學看看。 那年夏天，邦納與哈姆納（Karl C. Hamner）開始了一系列對於光週期的研究。他們原本希望或許可以因此找到傳說中的「開花素」（florigen），但最後卻發現了光週期的關鍵在於連續黑夜的長度。 蒼耳。圖片來源： wiki 以蒼耳（cocklebur， Xanthium pensylvanicum ）為實驗材料，邦納與哈姆納測試了非常多不同的光週期，解剖了許多的蒼耳，但還是沒有找到開花素。 但是，在這些光週期的試驗中，他們測試了： 一、四小時光照/八小時黑暗； 二、十六小時光照/三十二小時黑暗； 三、八小時光照/四十小時黑暗。 由於當時已知蒼耳的臨界光照時間是介於15.5到15.75小時之間（也就是黑暗的時間大約是8.5到8.25小時），實驗組一不論是光照或是黑暗時間，都小於臨界時間；而第二組則不論是是光照或是黑暗時間，都大於臨界時間，第三組則只有黑暗時間大於臨界時間。 結果是，第一組沒有花苞出現，而第二組與第三組都開花了。 進一步的實驗，讓植物接受九小時的光照與八小時的黑暗，還是沒有開花的跡象；所以邦納與哈姆納的結論就是： 只要黑暗的時間超過臨界值，植物就會開花；所以，植物在意的是連續黑暗的時間。 接著，他們決定要讓植物的「睡眠時間」被燈光打斷，看看到底需要多麼少的光照，就可以影響植物的花期？ 實驗的結果是：一分鐘！這讓他們超驚訝的，原來植物是如此的敏感，只需要「一分鐘」的光照，就足以讓蒼耳不開花！ 其他研究團隊聽到這個消息，也紛紛開始進行實驗。很快的，大豆也被發現相同的現象；而另一個研究團隊則將這個發現應用在菊花上，希望能讓菊花晚一點開花。 結果，雖然菊花不如蒼耳與大豆那麼敏感，但一小時的光照也可以把花期推遲二至三個月...

前面提到，對於菸草的研究，讓加納與阿拉德開始懷疑，是外界的刺激影響到菸草的花期；當時有另一種植物也引發了他們的興趣：大豆。 由Mooers在1908年發表的論文提到，不管何時種下大豆，它都在固定的日期開花；當加納試著將大豆種在冬天有暖氣的溫室裡時，他們很驚訝的發現，大豆一下子就開花了。 這代表，對於大豆的花期來說，溫度不大重要；但是冬天不只是光照的時間不夠，光的強度也變低很多。所以，到底是光的強度還是光照時間重要呢？ 加納與阿拉德注意到被薄布（cheesecloth）蓋住的植物也在同時間開花--所以，這代表著可能是光照時間比較重要吧。也就是說，如果可以成功控制光照長度，應該可以調整植物的花期。 於是就開始了令人腰酸背痛的實驗。如果是在二十一世紀的現代，我們只需要定時器來控制燈的開關；可惜當時還沒有這種設備。所以，阿拉德只好蓋了個類似「狗屋」的房子作為暗房。 阿拉德的暗房。圖片來源： 美國農業部1920年年報 。 暗房有空調，但是沒有窗戶。植物一旦放進去了以後，拉上門，就沒有光了。 從1918年7月10日下午四點開始，阿拉德帶著一箱正在開花的北京種大豆（Peking soybean）與三盆新種菸草進去「狗屋」裡。第二天早上九點，他再把他們拿出來。就這樣，每天上午九點、下午四點，他重複著這個工作，讓植物每天只照射7小時光照。在七月的Arlington（美國農業部實驗室所在地），每天日照的時間超過14小時。每天每天，阿拉德都來搬植物兩趟，週末也不例外。 實驗的結果呢？ 新種菸草終於開始開花、結子了！而大豆在不到兩週的時間，豆莢都長大、接近成熟了。相對的，擺在外面接受14小時光照的控制組，豆莢都才剛剛長出。再兩週以後（也就是實驗開始一個月），大豆的豆莢已然成熟，葉片枯黃掉落；但控制組的豆莢都還是綠的。 於是，世界上頭一遭，植物光週期的秘密被發現了。很快的，加納與阿拉德也意識到，日照週期比起降雨、溫度、土壤肥份等因素，其實是最穩定的外界刺激來源。 加納與阿拉德於1920年發表的研究，刊載於「農業研究期刊」。 圖片擷取自： 美國農業部 。 加納與阿拉德在1920年於「農業研究期刊」（Journal of Agricultural Research）發表了他們的研究，並第一次使用「光週期」（photoperiodism）...

研究植物的人應該不會不知道光敏素！它是植物最重要的光受器，缺乏光敏素的植物，因為感光出現障礙，所以會有輕重不一的症狀。對於不了解光敏素的功能的讀者，筆者建議可先由「 植物的眼睛：光敏素 」這篇開始閱讀，然後可以接著看「光敏素與光合作用 （一） 、 （二） 」。 至於對光敏素已經有了解的讀者，就來聽聽筆者說故事吧！故事要從1906年說起。在1906年，菸草田裡出現了一株新種的菸草。它的葉片大而寬，植株可以長到親本Maryland Narrowleaf tobacco的兩倍大。 對於菸草農夫來說，這當然是天大的好消息。可是當他們把這個新種（被命名為Maryland Mammoth tobacco）帶到北方去種植時，它怎樣也不開花！ Maryland Mammoth tobacco（右）。 取自 美國農業部1920年度報告 。 怎麼辦呢？這時候美國農業部（USDA）就來想辦法了。當時在農業部上班的兩位科學家，加納（Wightman Wells Garner）與阿拉德（Harry Ardell Allard）用了許多方法，想要「逼」這新種菸草開花。 他們用了許多方法，包括讓它乾一陣子、或是讓它長到滿盆（pot-bound）等，但是都不能讓它開花。但是，在實驗的過程中，加納與阿拉德注意到幾件事： （一）、砍掉莖葉的新種菸草，後來（秋冬）開花了； （二）、在秋天播種的新種菸草，當養在溫室裡的時候，很快就開花了； （三）、秋天播種的新種菸草，到了四月，又開始長新芽；這新芽又是整個夏天都不開花。 所以，加納與阿拉德便開始懷疑，是否這新種菸草開花與否，跟植物的年紀沒有關係，而是受到外界的某種刺激，影響到它的花期。 當時他們並不知道，有位植物生理學界的大老Georg Albrecht Klebs在海德堡也在研究影響植物開花的因素。Klebs用一種阿爾卑斯山上的多肉植物 Sempervivum funkii （卷絹）作為實驗材料。 Sempervivum funkii 。圖片來源： wiki Klebs發現，當他把卷絹在四月時放在黑暗裡兩三週以後，卷絹在夏天就不開花；但是溫度、肥料等等都不能使它開花。到1912年冬天，Klebs把卷絹連續照了幾天的電燈。妙的事情發生了！隔年的夏天，卷絹提早了三週開花！ 於是Klebs下了結論：春...

老葉於2015/4/14攝於慈濟大學福田樓中庭。 這張圖可不好拍，到不是想要把「福從做中得歡喜，慧從善解得自在」全部拍進去難，而是要把兩邊的雞蛋花（緬梔， Plumeria obtusa ）同時給拍進去不容易。 雞蛋花是落葉小喬木，冬天的時候葉子落盡，大約三四月左右會開始長出新葉。注意看一下中庭這兩棵雞蛋花，有沒有發現什麼？ 照片右邊的那棵葉子大多還沒有長出來，但是左邊的那棵已經長出不少了。差別很明顯。為什麼？ 因為雖然這個中庭四邊都有大樓，但是照片右邊那棵雞蛋花旁邊的大樓只有五層，而照片左邊那棵雞蛋花旁邊的大樓卻有八層。加上五層樓的那一側剛好是東邊，造成每天陽光升起時，東側（照片右邊）的雞蛋花因為被大樓屏蔽沒有照到陽光，而西側（照片左邊）的那株雞蛋花卻沒有受到屏蔽，可以先照到陽光。到了中午，它們都接受到了陽光；但是到下午的時候，太陽開始西偏，但因為「西邊有高樓」，八層樓擋住了中庭所有的陽光，所以兩株雞蛋花到下午都照不到太陽了。 因此，這兩株雞蛋花只有早上到中午可以照到陽光，而且西側的那株照到陽光的時間比東側要多。結果就是：不僅西側的那株在春天來時比較早發芽，年復一年下來，西側的雞蛋花長得也比東側的要好很多。而所有的這些現象，其實都是由 光敏素（phytochrome） 來發動的。 光敏素可以偵測日照長短、光線強度、光線品質（有沒有它需要的光），從而決定要如何生長、發芽、要不要開花等等，雖然筆者常以 植物的眼睛 來比喻光敏素，但光敏素在植物體內的角色，比動物的眼睛要重要太多了。 古人說「近水樓台先得月，向陽花木易逢春」雖然是藉景喻人/事，不過其中也蘊含了自然的觀察在，不是嗎？

說植物有眼睛，可能有點難以想像。但是，因為植物是「光合自營生物」，所有它需要的物質，全部都要靠自己來合成；而所有物質的合成，都是從光合作用開始。 怎麼說呢？如果我們把任何一種生物當作一個大餐廳，動物大餐廳就是到市場去買菜、買肉、買米買麵，到餐廳的廚房裡面洗洗切切，端出一道道的好菜；而植物大餐廳卻不能去市場買菜、肉、米、麵，而是廚房後面還有一座很大很大的農場，種菜、種稻、種麥、養牛羊雞豬...這座很大很大的農場，就像植物的光合作用。 但是，光合作用沒有光就不能啟動。這裡的光，就像農場裡的水一樣；沒有水，不能灌溉、不能提供牛羊雞豬要喝的水...所以，如果沒有水，農場裡的農夫就不敢播種，也不敢買進小牛、小羊、小雞、小豬了。對一個農場來說，要確定有水，才能開始準備播種與購買動物；而對植物來說，如果沒有光，不只是光合作用不能啟動，甚至連進行光合作用所需要的設備--葉綠體--都不可以產生。 那麼，誰來確定有光呢？答案就是：光敏素啦！ 而且，光敏素不只是負責確認植物周圍的光線夠不夠，還要確認光線對不對。怎麼說呢？ 原來，植物並不需要「所有的光」來進行光合作用。如果我們看一下葉綠素a與葉綠素b的吸收光譜（如下圖），就會了解到，植物主要吸收的範圍，在藍光（400-500奈米）與紅光（630-680奈米）的區域。 圖片來源： wiki 因為葉綠素a與b只吸收藍光與紅光，而它們都不吸收綠光，所以葉片是綠色的；也因為他們只吸收藍光與紅光，所以，如果照射在植物身上的光缺少這兩個部分，對植物來說就是沒有用的光，就像農場需要水灌溉，但卻有人提供了海水一樣... 所以，既然光敏素要負責幫植物看光，當然不能只看有沒有光，還要負責看到光線對不對；這樣才不會看到光就以為可以開工，結果是不能用的綠光，不但空歡喜一場，還白白浪費了能量來合成葉綠體！ 因此，做為植物的眼睛，光敏素負責的是看到紅光；當然，讀者們可能會想，那藍光呢？不用擔心，植物裡面除了光敏素以外，還有負責看藍光的「眼睛」--隱花色素。 光線是植物生活裡面最重要的元素，植物當然不會讓自己漏看囉！雖然光敏素只能看到紅光，但植物還有隱花色素、還有向光素，這些對植物都很重要；而且，植物裡面的這些「眼睛」都不會只有一種，以植物研究中最受歡迎的阿拉伯芥來舉例，它有五個光敏素、兩個隱花色素，以及四個向光素喔！ ...

昨天說到植物需要的光，主要在紅光跟藍光區；所以，植物的「眼睛」，也就是光受器（photoreceptors），當然要負責監控這兩個波段的光是否存在？夠不夠進行光合作用？ 說到這裡可能有人會問，所以光敏素負責看到紅光跟藍光嗎？ 讓我們來看一下光敏素的吸收光譜（absorbance spectrum）： 光敏素的吸收光譜。圖片來源： wiki 看到上圖大家一定覺得有點怪。不是說要看光敏素的吸收光譜嗎？怎麼會有兩條線？ 原來光敏素有兩種構形（conformation），一種是活化態的Pfr，另一種是不具有活性（這部分還有一點點爭議）的Pr。Pfr跟Pr可以互相轉換，所以只能都放在圖上面。 不過，細心的讀者一定會發現，不管是Pfr還是Pr，它們的吸收光譜好像都集中在紅光區？ 是的。因為紅光跟藍光對於植物生理的影響，除了光合作用以外，還有其他的部分；所以植物把感應紅光的責任交給了光敏素，而感應藍光的部分則交給了隱花色素（cryptochrome）與向光素（phototropin）。 而且光敏素除了要感應紅光之外，還要同時感應遠紅光（far-red light，波長為730nm左右）。為什麼也要感應遠紅光呢？因為當植物被光線照射的時候，為了進行光合作用，一定會把紅光跟藍光拿走；於是穿過植物的光，它的紅光跟藍光就大大減少了。 這樣的光，因為紅光與藍光不足，當然不適合植物使用；如若今天有一顆種子剛好在大樹下萌發了，它所接收到的光就會是這樣的。這時候，它要怎麼得知自己目前的狀況，並設法脫離呢？ 答案就是：光敏素。因為葉綠素a與葉綠素b不會吸收遠紅光（請回憶一下 前一篇文章 ），而植物的光敏素可以感應紅光 或 遠紅光。說「或」是因為Pr主要感應紅光，Pfr主要感應遠紅光。 我們前面提到，Pfr是具有活性的光敏素。重點來了，當它感應到遠紅光以後，就會轉變成Pr（沒有活性）的光敏素。而Pr感應到紅光以後，就會變成具有活性的Pfr。 看到了嗎？因為光敏素感應到紅光以後會活化成為Pfr，接著就會啟動非常非常多的生化途徑；若Pfr感應到遠紅光則會變成沒有活性的Pr，接著剛才啟動的非常非常多的生化途徑，就會因為光敏素總司令不見了，所以就不再啟動。當然，已經傳出去的命令是不會被取消的；所以我們會看到，把黑暗中萌發的豆芽（專業的說法叫做「白化苗」et...

老葉剛回台灣的時候，每次有人問我研究什麼？當我說「光敏素」的時候，對方往往就會開始問我「光合作用」。於是我只好開始解釋，雖然「光敏素」與「光合作用」都跟光有關，但是他們並不是一件事。 當然，要仔細的考慮下去，其實光敏素跟光合作用的關係很大。怎麼說呢？ 原來，光敏素就像植物的眼睛，可以幫助植物看到光的有無、光的顏色組成、以及光的亮度。對動物來說，眼睛就是幫我們看到東西，了解周遭環境；但是植物的眼睛還擔負著一個很重要的任務，就是啟動光合作用。 由於植物是「光合自營生物」（photosynthetic autotroph），對一個自營生物來說，每一樣東西都要自製。每一樣東西都要自製這個概念，有時候有點難懂；簡單來說，如果你要吃雞排：異營生物（heterotroph）吃雞排就是上街去買一塊雞排就好，但是自營生物就要開始種玉米跟小麥。 為什麼要種玉米跟小麥呢？種玉米是要生產雞的飼料，種小麥（或許要種樹薯）則是要生產包裹雞排用的澱粉。 還不只這樣，還要種大豆用來生產炸雞排的油、還要去曬鹽巴...覺得夠麻煩了嗎？還想不想吃雞排？或許看到這裡你會說，我吃素好了！ 哈哈，扯遠了。不過這個比喻應該可以讓你了解，自營生物因為「所有需要的物質都要自製」（很重要所以請自己唸三次），所以他們的生活是非常複雜的。 因此，對一棵植物來說，如果沒有光（或是光線不夠），就不能進行光合作用了；但是問題不僅僅是在「沒有光不能進行光合作用」這件事，還有更多需要考慮的，包括： 一、要不要產生新的葉綠體（chloroplast）？產生新的葉綠體意味著要消耗很多能量來合成葉綠素（chlorophyll）、光系統（photosystems）以及葉綠體裡面的類囊體膜（thylakoid）等等。這些都要消耗能量來合成。 二、要不要保留原有的葉綠體？保留到什麼程度？維持生物的構造並不像家裡的家具那麼簡單，光系統裡面的D1蛋白每30分鐘就要更換一次，其他的蛋白質也要定期更換。而這些更換也都要消耗能量。 三、如何維持植物本身的基本能量需求，直到光再度出現或增強？不只是葉綠體，植物就跟我們一樣，也有基本的能量需求；在沒有光的時候就沒有能量來源，這時候，植物只能「苦撐待變」，等到有光的時候（或是光線夠的時候）再重新開始。 看到上面這三點，是否開始覺得有點頭昏了？事實上，老葉只說了有光沒光，...