老葉的植物王國

  圖片來源：ChatGPT 之前曾經跟大家分享過，佛羅里達大學的團隊成功地 用月球土壤種植阿拉伯芥 （ Arabidopsis thaliana ）。不過，當時他們也觀察到，這些阿拉伯芥在長大後，出現了壓力反應。 我們想要在太空種植物，當然希望它們長得好。所以，接下來當然就是想辦法找出長不好的原因囉。 植物長不好，通常都是養分不夠。而植物最重要的養分，不外乎就是氮（N）、磷（P）、鉀（K）。 雖然「施肥」可能也是一個解方，但是一想到要萬里迢迢地運肥料過去，或許想其他的辦法會更好吧...例如，如果月球土壤中本來就有這些礦物質，只是缺乏對的微生物來溶解它，那麼，提供對的微生物不就行了？只要微生物能持續生長，就可以不用擔心養分不夠了。 最近的一項研究，就是要解決「磷」不足的問題。 在這個研究裡，研究團隊使用了由火山熔岩製成的月球土壤模擬物。它與月球土壤在礦物學特性、物理化學性質和水文特性上都非常相似。 研究團隊選擇了五種磷酸鹽溶解細菌（PSBs），這些細菌能夠將不可溶的無機磷轉化為可溶的形式。它們是： Bacillus megaterium - 大芽孢桿菌 Bacillus subtilis - 枯草桿菌 Pseudomonas fluorescens - 綠膿桿菌 Bacillus licheniformis - 地衣芽孢桿菌 Bacillus mucilaginosus - 黏液芽孢桿菌 這些細菌在農業和環境科學中常見，廣泛應用於肥料和土壤改良。 研究中，研究團隊先對這五種磷酸鹽溶解細菌的磷酸鹽溶解能力進行了測試。實驗結果顯示，在七天的培養後，培養基中的Ca 3 (PO 4 ) 2 被分解，液體培養基中可溶無機磷的濃度相比於培養前顯著增加了212.7%至519.7%（p值小於或等於0.001，每種PSB各6次重複）。這些結果顯示，這五種細菌都有很強的潛力來分解Ca 3 (PO 4 ) 2 中的無機磷元素。但是，黏液芽孢桿菌、大芽孢桿菌 和 綠膿桿菌 表現出較強的磷酸鹽溶解能力，這可能是因為它們能夠分泌胞外黏性物質（如胞外多醣）來形成生物膜。這使得這些細菌能夠通過生物吸附與礦物顆粒緊密結合，形成穩定的細菌-礦物複合體。在這種穩定的胞外微環境中，細菌可以更有效地通過前述機制（包括質子和有機酸）分解和溶解礦物顆粒...

 磷（phosphorus，元素符號P）是植物的必需元素之一，植物以磷酸鹽（主要為H 2 PO 4 - 與HPO 4 2- ）的形式吸收它。植物中的能量代謝必須的ATP（三磷酸腺苷）與NADPH（菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）、構成遺傳物質的核酸（DNA與RNA）、細胞膜的磷脂質（phospholipid）都帶有磷。 另外，磷酸根對於蛋白質活性的調節、蛋白質穩定性的調節以及蛋白質在細胞內位置的調節也都非常重要。一個蛋白質的磷酸化與否，會影響到它是否會有活性、會不會被分解、或它會不會被送進/帶出細胞核。一個細胞在任何時間內，都有大約三分之一的蛋白質是處在磷酸化的狀態。 缺磷的植物會因為葉綠體內磷酸根濃度下降，造成ATP的生產下降；因為ATP減少造成卡爾文循環（Calvin cycle，碳反應）活性下降，使得NADPH不會被消耗，於是葉綠體內的NADPH濃度上升。而因為卡爾文循環活性下降，使得植物的產能下降。 缺磷不只會影響到卡爾文循環，還會使得細胞呼吸作用中的電子傳遞鏈（electron transport chain，又稱為cytochrome C oxidase [COX] 途徑）受阻。當COX途徑受阻的時候，植物細胞為了要維持電子傳遞鏈繼續運作，就會啟動另一條電子傳遞鏈，稱為AOX途徑（alternative oxidase pathway）： AOX途徑。圖片來源： 維基百科 AOX途徑可在不產生ATP的狀態下，將電子傳遞給氧氣產生水，這樣就可以把電子消耗掉，以免過多的電子在植物體內形成自由基（ROS）。除了COX途徑受阻可啟動AOX途徑，植物在缺磷時也會累積檸檬酸，造成AOX途徑啟動。 檸檬酸的累積有兩個來源：第一個來源是根部在缺磷時會累積一氧化氮（NO）。一氧化氮會抑制檸檬酸循環的第二個酵素烏頭酸酶（aconitase），使檸檬酸（citrate）無法轉為異檸檬酸（isocitrate），造成檸檬酸累積；第二個來源是粒線體中的檸檬酸循環（citric acid cycle）與乙醛體（glyoxysome）中的乙醛酸循環（glyoxylate cycle）的檸檬酸合成酶（citrate synthase）與磷酸烯醇丙酮酸（PEP）羧化酶（phosphoenolpyruvate [PEP] carboxylase）的活性上升。累積的檸檬酸會從根部分泌出去...