老葉的植物王國

  圖片取自維基百科。 「機會是給準備好的人。」如果要找一種植物最能詮釋這句話，那就是稻米。 最近的研究發現：早在人類還不會種田的時候，野生稻早已在基因裡累積了無數潛能——不易脫落的穗軸、糯性的澱粉、對冷與病原的耐受力。這些突變不是為人類而生，而是演化在無意間留下的伏筆！ 看文章

  秀貴甘蔗。By Ton Rulkens - Flickr: sugar cane , CC BY-SA 2.0,  現代甘蔗是人類歷史上最重要的糖料作物之一。過去的研究知道，甘蔗應該是在新幾內亞馴化，然後透過航海與貿易，逐漸成為全世界的作物。 近年來，因為生物科技的大躍進，我們知道了許多農作物複雜的馴化歷史。 但是甘蔗這個高倍多元體，卻一直無法透過基因科技來解出馴化史...直到最近！ 看文章

圖片作者：ChatGPT  你或許一直認為，那一顆頂著綠色葉冠、果肉香甜多汁的鳳梨，就是鳳梨家族中的唯一成員，我們把鳳梨馴化，就是為了「吃」。或許有些人會說：我還知道觀賞鳳梨，是特別從吃的鳳梨裡面培育出來的嘛！ 如果你這麼想（其實我以前也是），那麼這篇文章會讓你感到驚奇！趕快 點進來看 喔！

  歐洲野葡萄。圖片作者：ChatGPT 葡萄，這在基督教文化中被譽為「神之血」的水果，有著非常悠久的馴化歷史。 過去對葡萄馴化的研究，讓我們以為葡萄只有一個來自西亞某處的祖先，經由人類馴化而成今天全球風靡的果實與美酒。在2023年發表於《Science》的最新研究卻發現：葡萄有「兩個」祖先！ 看文章

  二粒麥。圖片取自維基百科 馴化對農作物的影響是全面性的。 這個研究 發現，馴化改變了作物的特性，接著作物影響了土壤裡的微生物。

  圖片來源： The Plant Cell 提到作物馴化，你想到什麼呢？ 作物馴化是一個關於人類如何選擇和培育植物以滿足飲食和農業需求的故事，它不僅是改變植物某些特徵（如更大的果實或種子，以及更高的產量）使其更適合人類消費而已，還涉及到植物與環境的互動，以及這些互動如何隨著時間而演變。 研究團隊分析了203種已馴化的作物，包括穀物、果樹、塊根作物和葉菜類等。這項分析發現了作物馴化特徵在不同種類的作物中的變異性，這些變異性取決於作物的生物學特性、人類利用植物的部分以及當地的氣候條件。 作物馴化的影響可以從三方面來看。 第一，在馴化性狀和症候群上，可以看到作物在馴化過程中常見的物理特徵變化，如種子不脫落和植物結構的變化，這些變化使作物更易於人工收穫和栽培。 作物馴化過程中最常被應用並選擇改進的部位包括種子、根、葉、果實等。許多穀物作物如水稻、小麥和玉米等，都表現出增加種子大小和非脫粒性的特徵，這有利於收穫和儲存；在一些根莖類作物如甘藷和木薯等，選擇了增加儲藏根的大小和澱粉含量，使其更適合食用或加工；而甘藍和菠菜等葉菜類作物，經常選擇以增加葉片大小或改進口感和營養價值為目標。最後，許多水果和蔬菜作物，如番茄和辣椒，人為選擇造成果實大小增加、口感與/或顏色改善。 這些改進通常旨在增加產量、改善口感、外觀和其他人類食用或使用時視為重要的特性。每種作物的具體選擇目標依其用途和栽培環境而異。 第二，在遺傳結構上，研究發現支撐這些性狀變化的遺傳基礎，早期的研究認為是單一基因的變異，但現在的證據顯示許多馴化特徵是由多個基因共同作用的結果。 以稻米來看，早期研究認為 Sh1 對控制種子落粒有重要作用。然而，最新的證據支持多基因控制這一性狀，表明落粒性狀的遺傳結構比先前認為的要複雜；另外，玉米中的 Tb1 （ teosinte branched1 ）基因原本被認為是控制植物架構的主要基因，其功能改變使得玉米出現較少的側枝（分枝），這有助於增加每株植物的穗數，從而提高產量。但進一步的研究發現，其他多個基因也參與了植物架構的調控，顯示了這一性狀的多基因性質。 第三，從生態學的角度來看，馴化不僅影響作物本身，也影響了作物與其生態系統中其他生物的關係，例如作物如何影響土壤中的微生物群落或吸引特定的授粉昆蟲等等。如不同品系的大麥，其根部分泌物不同，就造成根圈微生物體也...

  圖片來源： Cell 我們吃的稻米是二倍體（diploid）。二倍體在育種上的好處是基因體不複雜容易操作，但壞處是產量不如多倍體，對環境的應變力也不夠高。 但是，有些野生稻是多倍體。這些多倍體水稻當然對環境的應變力較高，產量也較大，但因為他們是多倍體，所以基因體相對複雜，也不容易馴化。 最近，大陸的中國科學院的研究團隊，先把幾種野生的多倍體水稻定序後，選擇了其中比較適合的一種：高稈野生稻（ Oryza alta ），接著以CRISPR基因編輯，將這多倍體水稻編輯成具備不落粒等馴化水稻的特性。如此一來，便迅速完成了高稈野生稻的馴化了。 這讓我想到，如菰米這種古書上描述為珍饈佳餚的野米，因為植物本身始終沒有馴化而式微，是否也可以藉著CRISPR的技術讓它不落粒，接著我們就可以很容易地一嚐古味呢？ 參考文獻： Hong Yu, Tao Lin, Xiangbing Meng, Huilong Du, Jingkun Zhang, Guifu Liu, Mingjiang Chen, Yanhui Jing, Liquan Kou, Xiuxiu Li, Qiang Gao, Yan Liang, Xiangdong Liu, Zhilan Fan, Yuntao Liang, Zhukuan Cheng, Mingsheng Chen, Zhixi Tian, Yonghong Wang, Chengcai Chu, Jianru Zuo, Jianmin Wan, Qian Qian, Bin Han, Andrea Zuccolo, Rod A. Wing, Caixia Gao, Chengzhi Liang, Jiayang Li, A route to de novo domestication of wild allotetraploid rice, Cell, 2021, , ISSN 0092-8674, https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.01.013.

  圖片來源： PNAS 玉米（ Zea mays ）於9,000年前在墨西哥西南部開始馴化。過去的研究也已經知道，玉米的祖先是大芻草（teosinte）。 過去科學家們認為，玉米是在中美洲完成馴化後，才向南美洲傳播的；但最近美國與英國的研究團隊在洪都拉斯的發現，推翻了這個認知。 在洪都拉斯的El Gigante rock shelter有橫跨一萬一千年的植物殘骸。科學家們嘗試著定序其中三十個樣品，但只有三個樣品適合被定序。這三個樣品大約都是兩千多年前的樣品。 分析序列的結果發現，玉米在中美洲開始馴化後兩千年開始傳播到南美洲，後來中美洲的「新」品系又被人類攜帶到南美洲，並與南美洲當地的品系雜交；雜交後的玉米有些又被帶回中美洲。 這個發現顯示了，作物的馴化是一種動態的變化，隨著人類的移動，共生物種（commensal species）被帶到新的地點繁殖，也與當地原有的作物品系發生雜交，再產生新的品系；而後當人類再度遷移時，新品系的作物又再度被帶到下一個地點... 參考文獻： Logan Kistler et al. Archaeological Central American maize genomes suggest ancient gene flow from South America. PNAS, published online December 14, 2020; doi: 10.1073/pnas.2015560117

玉米。圖片來源： Wikipedia 玉米（ Zea mays ）原產於中美洲墨西哥的特瓦坎谷地（Tehuacan Valley），為一年生禾本科草本植物，也是全世界總產量最高的重要糧食作物。目前的許多證據都支持玉米大約在一萬年前自大芻草（teosinte，蜀黍）馴化，但是當我們把大芻草與現代玉米放在一起看的時候，很少人能夠聯想到它們之間的關係！ 大芻草（右）。圖片來源： Wikipedia 大芻草與玉米的差別極大，代表了在馴化的過程中可能牽涉到了不少的改變。不過，在過去的環境中，大芻草的型態應該跟我們現在看到的「一堆草」有相當的差別；這在2014年的研究已經證實，在仿古氣候（攝氏20.1到22.5度，260ppm的二氧化碳）下生長的大芻草，型態比較類似現在的玉米（1）。 這說明了它在一萬多年前能夠得到人類青睞的原因。畢竟，如果長得像一堆草，加上種子又少又不起眼，很難想像會有誰那麼「飢不擇食」地想吃它。 大芻草（左）與玉米（右）。 圖片來源： Wikipedia 不過，任何野生植物一旦雀屏中選，成了人們的盤中飧後，接著就會開始受到人的影響。我們喜歡果實大的品種，所以在種植的時候會留下果實大的明年再種；我們懶得一直彎腰撿掉在地上的果實，所以成熟後會自然掉落地面的，就會被我們忽略；我們喜歡味道好的，所以有苦味的品種便被我們給忽略掉了。 玉米在被人們端上桌以後，也歷經了極大的轉變。但是，到底那些基因是分別在什麼時間點受到人擇的影響，就必需要有古代的樣本才能比較了。雖然近年來定序古基因體的技術已經相當成熟，但沒有樣品，也只能望而興嘆。由於植物不具有動物的骨骼，使得要在古代的植物樣本中找到殘存的組織極不容易；更不要說可以定序了。雖然有如大芻草等類似活化石可以比較，但如果能找到介於大芻草與現代玉米之間的樣本，又能從其中取得基因體的資料來進行比較，絕對可以讓我們更了解，到底在植物與人們的互動中，重要的變化是如何發生、何時發生的？ 位於美國麻省的 羅伯特·皮博迪考古博物館（Robert S. Peabody Museum of Archaeology） ，剛好就收藏了這樣的一個古老的樣品，而且裡面竟然還有足夠的組織可以讓研究團隊進行基因體的分析。這個樣品在1960年代就已經被發現，並收藏在博物館裡了。研究團隊以質譜儀進行年代測定後，發...

圖片來源： Wikipedia 稻米是世界經濟最重要的穀物之一，扣掉動物食用的部分，稻米是世界產量第一的穀物。 但是，它本來一種野生植物。人們究竟在多久以前把稻米帶進他們的世界？之前最古老的發現在浙江餘姚河姆渡文化遺址，約為6,000-7,000年前。雖然曾在湖南省道縣玉蟾岩發現四枚水稻穀（14,000-18,000年前），但因為無法確認是否為人工種植的水稻，目前還是認定水稻馴化時間為6,000-7,000年前。 不過，最近的發現，揭示了水稻馴化的年代可能要再往前提三千年。 浙江省的文物考古研究所三名研究人員，與多倫多大學教授加里·克勞福德合作，在長江下游的虎溪地區的溝裡，發現古老的馴化稻片段。他們發現的主要是水稻的底部、稻殼和葉表皮；種種跡象顯示這些水稻有被特意培養，並不是野生稻。在這遺址發現的水稻植物遺存，具有粳米（短粒米）的特性；因此，這次的發現也第一次澄清了這個特定的水稻作物的血統。 除了稻米以外，研究團隊還找到了先進的陶器和石器，還有獸骨、木炭和其他植物種子。 找到遺址只解開了問題的一小部分。最重要的問題是：究竟是什麼迫使他們放棄狩獵、採集，全心全意地投入農耕？這可能是全世界的人類考古學家共同的問題。 參考文獻： Yunfei Zheng, Gary W. Crawford, Leping Jiang, Xugao Chen. Rice Domestication Revealed by Reduced Shattering of Archaeological rice from the Lower Yangtze valley. Scientific Reports, 2016; 6: 28136 DOI: 10.1038/srep28136

野生大豆（ Glycine soja ）。圖片來源： wiki 野生的植物為了要讓自己的種子能度過嚴苛的環境，有些便演化出了不透水、不透氣的種皮，讓種子可以埋在地裡幾個月不發芽。 不過，雖然不透水、不透氣可以讓種子保存很長一段時間，但在農業上卻不利於耕作。 五千年前，中國華北地區的農夫由野生大豆 （ Glycine soja ） 中選出種皮可以透水的栽培種；栽培種的大豆泡水15分鐘後種子便發脹，一兩天內便可發芽。最近，普渡大學（Purdue University）的研究團隊，為了要找出使野生大豆種皮不透水透氣的關鍵，將野生大豆與栽培種雜交後，終於找到了關鍵基因： GmHs1-1 。（Hs是「堅硬種皮」hard-seeded的意思） 為什麼要找到這個基因呢？有兩個原因。第一，過去的研究發現，種皮較堅硬的大豆，所含有的鈣質較高，也就是說，營養價值較好；第二，美國的氣候較乾燥，傳統栽培種大豆的種皮，因為會透水透氣，使它們在美國的氣候下無法久儲。 研究團隊先將野生大豆與栽培種雜交，得到的雜交第一代，全部都有堅硬的種皮；也就是說，堅硬種皮的基因其實是顯性（dominant）。 接著進一步分析，找到決定大豆種皮的基因應該是位於第二號染色體。這與過去的發現相呼應。接著，研究團隊進一步深入尋找，終於在第二號染色體上找到了 GmHs1-1 基因，是一個類鈣調磷酸酶蛋白（calcineurin-like protein）。野生種大豆與栽培種的 GmHs1-1 ，唯一的差別在於其中一個氨基酸因為基因突變，由蘇氨酸（threonine）變為甲硫氨酸（methionine）。 當他們把野生大豆的 GmHs1-1 轉殖到栽培種大豆之後，栽培種大豆便有了堅硬種皮。同時，轉殖大豆的鈣含量也比栽培種的要高。這個基因主要表現在種皮的Malpighian layer上，使野生大豆的種皮（特別是這一層）比栽培種大豆要厚。 研究團隊分析了195個來自於中國的栽培種大豆，其中只有9個品系帶有野生種的 GmHs1-1 ，剩下的186個品系都是栽培種的序列（即甲硫氨酸突變種）。這個發現也進一步支持研究團隊的假說： GmHs1-1 的確是決定堅硬種皮的關鍵基因。或許附近也有其他基因影響到種皮，但 GmHs1-1 的確有關鍵的決定性。 這個發現，也提供了更多的證據支持戴蒙（Jar...