老葉的植物王國

  圖片來源： 維基百科 鐘花科（Achariaceae）的 Guthriea capensis 原生於南非，開綠色的花。雖然它的花朵具有香氣且有蜜，但花朵隱藏在葉片之下，所以又有一個綽號叫做「隱藏花」（the hidden flower）。 雖然它在1876年就有記載，但這麼多年來有關它的生態學一直都不清楚。研究團隊一開始以為它的授粉者應該是小型齧齒類，於是他們把攝影機設定為只在晚上拍攝。在拍了五天都一無所獲的狀況下，研究團隊決定要讓攝影機拍整天。 結果他們就拍到了環尾蜥科（Cordylidae）的 Pseudocordylus subviridis 。但是蜥蜴不見得是來採蜜--很多蜥蜴只是把花吃掉而已。所以，要怎麼證明牠是來採蜜＋授粉呢？ 首先，研究團隊抓到了一些蜥蜴，也發現他們的鼻子上黏著花粉。接著，研究團隊用了一些方法，讓蜥蜴無法接近植物，結果植物的結果率下降了95%。最後，他們在雄花上放了一些色粉，結果接著這些色粉就沾到蜥蜴的鼻子、然後雌花上也有了。 圖片來源：R Cozien and S Johnson 如此一來，就證明了 Guthriea capensis 的確是依賴蜥蜴來授粉。這是全世界第二種依賴蜥蜴授粉的植物，之前發現的那一種是生長在毛里求斯島上的 Trochetia blackburniana ，它們靠壁虎來傳粉。 參考文獻： Dall, Nick (2020-11-25). " Is it a bird? Is it a bee? No, it's a lizard pollinating South Africa's 'hidden flower '". The Guardian.

  圖片來源： 維基百科 俗話說：「大魚吃小魚，小魚吃蝦，蝦吃泥。」但是否曾經想過，生活在食物鏈底層是不是就要乖乖的被吃掉？還是牠們仍然會抵抗呢？ 過去發現，植物是會抵抗的！最早發現被甜菜夜蛾（ Spodoptera exigua ）啃咬的植物，會辨認一種稱為誘導素（volicitin）的化學物質，從而啟動防禦反應。誘導素是由植物本身的亞麻酸（linolenic acid）或亞油酸（linoleic acid）與昆蟲所產生的胺基酸穀胺醯胺（glutamine）反應後所產生的化合物。後來也發現被蚱蜢啃咬的植物會產生蚱蜢素（caeliferins），也會啟動類似的反應。另外，被秋行軍蟲（ Spodoptera frugiperda ）啃咬後的豇豆（ Vigna unguiculata ），會產生稱為「inceptin」的小分子肽，來啟動植物的防禦反應。 inceptin由十一個胺基酸組成，為植物葉綠體ATP合成酶的γ次單元分解得來的產物。 過去的研究 發現，每片葉片只需要一毫微微摩爾（飛摩爾，fmol，10 -15 mole）的inceptin，便可以啟動植物分泌乙烯（ethylene）、水楊酸（salicylic acid）與茉莉酸（jasmonic acid）。但植物用什麼受器去感受誘導素、蚱蜢素或是inceptin，目前並不清楚。 最近加大聖地牙哥分校的研究團隊發現了inceptin的受體。研究團隊利用對inceptin有反應的豇豆品系與對inceptin沒有反應的豇豆品系雜交後所產生的重組自交品系（recombinant inbred line）來找到染色體上與inceptin反應相關的位址，再進一步分析最後得到inceptin受體INR。 INR具有富含白胺酸的重複序列（LRR，Leucine-rich repeat），將INR轉殖到煙草中，再讓秋行軍蟲啃咬轉殖煙草，也會啟動防禦反應。雖然所有的植物都有葉綠體ATP合成酶的γ次單元，但inceptin與INR之間的反應似乎並不是一種通用的反應（例如豇豆中就有對inceptin不反應的品系）。希望未來可以找到誘導素與蚱蜢素的受器，如此一來我們便可以更瞭解植物究竟如何對不同的害蟲啃咬作出反應。 參考文獻： Adam D. Steinbrenner, Maria Muñoz-Amatriaín, Antonio F

  長在較少人採擷（左）與較多人採擷（右）區域的梭砂貝母。 圖片來源： 衛報 梭砂貝母（ Fritillaria delavayi ）為百合科貝母屬下的一種植物，其乾燥鱗莖為川貝的一種，被稱為「爐貝」，具有潤肺止咳的功效。它生長於中國的橫斷山脈，葉片的顏色從綠色到灰褐色，第五年開始每年會開出一朵綠色的花。 川貝是常用中藥之一，大約在兩千年前中國人就知道川貝的藥效，有名的「川貝枇杷膏」裡面就有它。也因此川貝（包括川貝母、暗紫貝母、甘肅貝母、梭砂貝母）在過去上千年來，一直不斷地被人類採擷。 最近由中國昆明植物研究所與英國艾希特大學（University of Exeter）組成的研究團隊發現，因為不斷地為人所採擷，生長於橫斷山脈的梭砂貝母已經演化出了防採策略：在較多人採擷的區域，梭砂貝母的葉片呈現灰褐色，讓自己盡可能地融入周圍的環境，以避免被採擷；在較少人採擷的區域，梭砂貝母的葉片則呈現亮綠色。越多人採擷的區域，梭砂貝母的葉片顏色就越接近灰褐色。 當然，說植物「演化出」XX策略或OO策略其實是不正確的說法，應該說梭砂貝母的葉片本來就有各種不同的色調，但人為的採擷使得葉片色調不融入環境的梭砂貝母容易被採擷，餘下的便是我們看到的葉片色調可融入環境的梭砂貝母了；而一代代地人擇下來，當然在人類採擷旺盛的區域，我們就只會看到具有灰褐色葉片的梭砂貝母了。 參考文獻： Yang Niu, Martin Stevens, Hang Sun. Commercial Harvesting Has Driven the Evolution of Camouflage in an Alpine Plant. Current Biology, 2020; DOI: 10.1016/j.cub.2020.10.078

 磷（phosphorus，元素符號P）是植物的必需元素之一，植物以磷酸鹽（主要為H 2 PO 4 - 與HPO 4 2- ）的形式吸收它。植物中的能量代謝必須的ATP（三磷酸腺苷）與NADPH（菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）、構成遺傳物質的核酸（DNA與RNA）、細胞膜的磷脂質（phospholipid）都帶有磷。 另外，磷酸根對於蛋白質活性的調節、蛋白質穩定性的調節以及蛋白質在細胞內位置的調節也都非常重要。一個蛋白質的磷酸化與否，會影響到它是否會有活性、會不會被分解、或它會不會被送進/帶出細胞核。一個細胞在任何時間內，都有大約三分之一的蛋白質是處在磷酸化的狀態。 缺磷的植物會因為葉綠體內磷酸根濃度下降，造成ATP的生產下降；因為ATP減少造成卡爾文循環（Calvin cycle，碳反應）活性下降，使得NADPH不會被消耗，於是葉綠體內的NADPH濃度上升。而因為卡爾文循環活性下降，使得植物的產能下降。 缺磷不只會影響到卡爾文循環，還會使得細胞呼吸作用中的電子傳遞鏈（electron transport chain，又稱為cytochrome C oxidase [COX] 途徑）受阻。當COX途徑受阻的時候，植物細胞為了要維持電子傳遞鏈繼續運作，就會啟動另一條電子傳遞鏈，稱為AOX途徑（alternative oxidase pathway）： AOX途徑。圖片來源： 維基百科 AOX途徑可在不產生ATP的狀態下，將電子傳遞給氧氣產生水，這樣就可以把電子消耗掉，以免過多的電子在植物體內形成自由基（ROS）。除了COX途徑受阻可啟動AOX途徑，植物在缺磷時也會累積檸檬酸，造成AOX途徑啟動。 檸檬酸的累積有兩個來源：第一個來源是根部在缺磷時會累積一氧化氮（NO）。一氧化氮會抑制檸檬酸循環的第二個酵素烏頭酸酶（aconitase），使檸檬酸（citrate）無法轉為異檸檬酸（isocitrate），造成檸檬酸累積；第二個來源是粒線體中的檸檬酸循環（citric acid cycle）與乙醛體（glyoxysome）中的乙醛酸循環（glyoxylate cycle）的檸檬酸合成酶（citrate synthase）與磷酸烯醇丙酮酸（PEP）羧化酶（phosphoenolpyruvate [PEP] carboxylase）的活性上升。累積的檸檬酸會從根部分泌出去，用來溶

  稻熱病的菌斑。圖片來源： 維基百科 稻熱病（rice blast）為水稻病害之一，病原為 Magnaporthe oryzae 或 M. grisea 。稻熱病能對水稻造成嚴重的感染，也能感染小麥、裸麥、大麥與御穀等作物，每年均造成嚴重的經濟損失。 最近科學家發現在稻熱病菌（ M. oryzae ）中有兩個「核效應蛋白」（nuclear effector），MoHTR1與MoHTR2，會藉由改變稻米的基因轉錄（transcription）來改變稻米的免疫反應，從而讓自己更能有效地感染稻米。過去對這類的「效應蛋白」的主要資訊來自「質外體效應蛋白」（apoplastic effector，在細胞壁發揮功能）與「細胞質效應蛋白」（cytoplasmic effector），對核效應蛋白所知不多。 研究團隊從稻熱病菌中抓出1895個帶有分泌信號以及核酸結合域（DNA binding domain）的基因，經過進一步篩選後留下20個基因，再對照稻熱病菌不同時期的基因表現進行篩選，最後得到兩個只在感染期中表現、也在「活體營養表面複合體」（biotrophic interfacial complex，BIC，為稻熱病感染時形成的一種高度局部化的結構）中表現的基因，即 MoHTR1 與 MoHTR2 。 研究團隊發現，這兩個核效應蛋白由「活體營養表面複合體」分泌，接著進入最初感染以及周圍細胞的細胞核。進入細胞核後，它們會與植物基因體上的相關序列（MoHTR1：CAATCTTC，MoHTR2：CCACCTCC）結合，從而改變植物的免疫相關基因表現，造成水稻更容易被稻熱病菌與水稻細菌性條斑病菌（ Xanthomonas oryzae pv. oryzae ）感染，但對造成稻胡麻葉枯病的稻長蠕孢黴（ Cochliobolus miyabeanus ）有抗性。 過去對稻熱病菌的研究只發現過質外體效應蛋白與細胞質效應蛋白，本篇研究報告是第一次發現稻熱病也會製造核效應蛋白，經由改變水稻細胞的基因轉錄，來讓水稻更容易被稻熱病菌感染。 參考文獻： Kim, S., Kim, CY., Park, SY. et al. Two nuclear effectors of the rice blast fungus modulate host immunity via transcriptiona

 氮（nitrogen，元素符號N）為植物的必需元素之一，植物需要氮來合成核酸（nucleic acid）的嘌呤（purine）與嘧啶（pyrimidine）、胺基酸（amino acid）的胺基。在莖葉部分的氮主要是儲存在光合作用的第一個酵素RuBisCo、光系統I（photosystem I）、光系統II（photosystem II）以及葉綠素（chlorophyll）中。 植物主要吸收氮的形式包括了硝酸根（NO 3 - ）與銨（NH 4 + ），另外也可以吸收少量的多肽與胺基酸。有些植物（如豆科）可與微生物共生，由微生物把氮氣轉化為銨給植物運用。吸收後的氮可以儲存、代謝或經由篩管（phloem）運輸到正在發育中的幼葉、根、果實、種子等區域。 由於土壤顆粒為帶負電的矽酸鋁，因此硝酸根很容易從土壤中流失；但對植物來說，氮又是不可或缺的巨量元素（macronutrient），在植物中含量為第四高，所以植物也發展出了非常精巧的系統來感應氮。 目前的研究發現，植物主要利用一個稱為NRT1.1的蛋白質來感應並運輸氮。這個蛋白質有兩種型態：磷酸化狀態的單體與去磷酸化狀態的雙體。磷酸化型態的NRT1.1對硝酸根有高的親和力，為活化態；去磷酸化的NRT1.1對硝酸根的親和力低，為不活化的狀態。（磷酸化於下圖以P表示） 製圖：老葉 將NRT1.1磷酸化的蛋白質為CIPK23。這個蛋白質在硝酸根濃度低時會活化，將NRT1.1磷酸化為活化態；另一個蛋白質CIPK8則會將NRT1.1去磷酸化為不活化的型態。當硝酸根濃度高時，CIPK8就會活化，將NRT1.1去磷酸化。 活化後的NRT1.1感應到硝酸根便會使細胞中的鈣離子濃度上升，而這會使得三個蛋白質激酶CPK10, CPK30, CPK32進入細胞核。進入細胞核的這三個激酶可使另一個蛋白質NLP7（Nin-like protein 7）磷酸化。磷酸化後的NLP7便會開始主導一系列的反應，就是我們觀察到的植物對氮的反應。 另外，銨濃度高時也會影響CIPK23的活性。感應到銨的CIPK23接著會將一個稱為AMT1的銨運輸蛋白（ammonium transporter）磷酸化。磷酸化的AMT1失去活性，無法運輸銨。 從以上可以看到，植物利用NRT1.1這套系統來感應硝酸根，藉由磷酸化與去磷酸化NRT1.1來調整自己對硝酸根的親和力。 參考

水稻。圖片來源：維基百科。 水稻是東亞與非洲重要的主食。2018年全世界稻米產量為7.82億噸。許多國家以稻米為主食之一，若扣掉動物食用的部分，並將亞洲水稻（ Oryza sativa ）與非洲稻（ Oryza glaberrima ，光稃稻）合併計算，稻米可說是世界上最多人食用的穀物，也是世界產量第一的穀物。 這樣重要的作物，每年要消耗世界大約三分之一的水來種植它。隨著氣候變遷、旱澇相繼，有些地區因為缺水開始變得不適合種植水稻，但糧食安全是個重要的議題，總不能全部依賴進口。 有些科學家便開始想，如果水稻不是C3植物，而是C4植物就好了。畢竟C4植物比C3植物要省水，也比較耐熱。於是「國際C4水稻計畫」（the international C4 Rice Project）就這麼誕生了。這個計畫包括了許多不同國家的研究團隊，由牛津大學主導。他們認為，如果可以把水稻變成C4植物，水稻的光合作用效率會提升50%、提升氮的使用效率、還可以改善水的消耗。 最近他們有了第一個突破。透過合成生物學的協助，研究團隊只花了一年的時間就一次將五個玉米的C4代謝相關的基因（碳酸酐酶[carbonic anhydrase]、 磷酸烯醇丙酮酸（PEP）羧化酶[phosphoenolpyruvate (PEP) carboxylase]、NADP-蘋果酸脫氫酶[NADP‐malate dehydrogenase]、 丙酮酸正磷酸二激酶[pyruvate orthophosphate dikinase] 與NADP蘋果酸酶[NADP‐malic enzyme]）轉入超早熟水稻品系（ Oryza sativa spp. japonica cultivar Kitaake）中。過去光是要轉入一個基因，就要花好幾年。 碳酸酐酶負責將二氧化碳與水反應，產生PEP羧化酶所需要的重碳酸根（bicarbonate，HCO 3 - ）；PEP羧化酶負責把重碳酸根與PEP反應，產生草醯乙酸（oxaloacetate），這是C4植物的第一個固碳反應；而NADP-蘋果酸脫氫酶、 丙酮酸正磷酸二激酶與NADP蘋果酸酶則是C4反應中必需的酵素。 研究團隊確認了這五個基因在水稻中都有表現，也都有活性。以碳十三標定的二氧化碳追蹤發現，流向PEP羧化酶的碳增加了十倍（約為玉米的2%）。 雖然這個水稻還不是C4植物，但它是個

  稻米。圖片來源：維基百科。 鋅（zinc，元素符號Zn）是植物的必需元素之一，植物吸收鋅的形式是以二價陽離子的型態（Zn 2+ ）吸收。過去知道缺鋅的植物葉片會變小、節間會變短。 最近在稻米的研究發現，缺少運鋅蛋白 OsZIP4 會影響到稻米的產量。 OsZIP4 在分蘗與節可以偵測到，且在缺鋅時表現量會上升。 研究團隊發現，缺少 OsZIP4 的突變株稻米，雖然鋅的攝取不受影響，但營養期時留在莖的基部的鋅變多，造成分布到分蘗芽（tiller bud）及新葉的鋅會減少；以生物造影觀察也發現， OsZIP4 突變株鋅主要累積在莖基部的節，而野生種則累積於生長點。 繁殖期 OsZIP4 突變株因為鋅較慢分布到稻穗（panicle），使得稻穗的發育變慢。由於分蘗數對稻子的產量很重要，而稻穗的發育當然與稻子的產量更有直接的關係，所以這個研究顯示了鋅能否正確的分布到稻子不同的組織間，對稻子的產量很重要。 透過研究 OsZIP4 基因可知：鋅透過 OsZIP4 先分布到篩管，再送到分蘗芽及其他組織。 參考文獻： Shuai Mu et. al., 2020. A transporter for delivering zinc to the developing tiller bud and panicle in rice. The Plant Journal. doi:10.1111/tpj.15073

  形形色色的辣椒。圖片來源： 維基百科 原生於熱帶與亞熱帶美洲的辣椒，是辣椒屬（ Capsicum ）植物的通稱。此屬下約有25個品種，，其中有5種已經由人類栽培。這五種裡面最重要的是一年生辣椒，從完全不辣的青椒、一直到辣度為五萬到十萬、生長在美墨邊界的野生奇特品辣椒都是它的家族成員；第二種小米椒，是半馴化品種，最有名的品系是用來製造著名的「塔巴斯科辣醬」的塔巴斯科辣椒；第三種是中國辣椒，最辣的都在這裡：包括了哈瓦納辣椒以及全世界最辣的「卡羅萊納死神」（一百五十六萬九千三百度）。第四種為漿果辣椒、第五種是絨毛辣椒。 辣椒的辣來自於它含有的九種會觸發人體生理反應的「類辣椒素」（capsaicinoids）化合物，包括了辣椒素（capsaicin，亦稱為唐辛子）、capsanthin與capsorubin。先前的研究發現，辣椒素抗發炎、抗氧化、抗癌與調節血糖的功能。最近科學家們彙整分析了4,729個關於辣椒素的研究成果（包含了五十七萬筆來自美國、義大利、中國、伊朗的資料），發現與很少吃辣椒的人比起來，常吃辣椒的人： 死於心血管疾病的風險降低了26%； 死於癌症的風險降低了23%； 整體死亡風險降低了25%。 研究團隊說，這類的分析還是有其限制。首先，不同的研究報告中食用辣椒的頻率與量並非很一致，這會影響到分析的品質。另外是，研究報告中的受試者提供的資訊也非全面，所以能分析的面向也受到限制。簡單來說，這個分析結果告訴我們，日常生活吃點辣應該是有益健康，但千萬不要因為這個分析結果，就開始大吃辣椒或大量購入辣椒素膠囊 ，而要吃多少辣椒也要考慮到個人體質。如筆者之前曾經迷上某的牌子的辣椒醬，吃了一陣子之後去做健康檢查竟然發現胃部長了息肉，這樣當然就是不適合吃辣的體質了。 參考文獻： American Heart Association. " People who eat chili pepper may live longer? ." ScienceDaily. ScienceDaily, 9 November 2020.

 目前市面上的基改作物（GMO，genetically-modified organism）大概可以簡單分成三大類：抗除草劑、抗蟲、改變營養成分，而其中以抗除草劑與抗蟲為大宗。 抗蟲的基改作物通常都是帶有蘇力菌（Bt， Bacillus thuringiensis ）的結晶蛋白（Cry protein，Delta endotoxin）。這個蛋白在被蟲食入後，會在鹼性的腸道環境中溶解，接著再被蛋白酶切開活化，然後就會破壞腸道細胞使蟲無法進食而死。 至於抗除草劑的基改作物的主要賣點是：在作物中植入可耐受或分解除草劑的基因，於是作物就不怕除草劑了；因為作物不怕除草劑，接著在噴灑除草劑時，就不必擔心噴到作物的問題了。 其中最有名的是「嘉磷塞」（glyphosate），在台灣的商品名是「年年春」： glyphosate。圖片來源： 維基百科 嘉磷塞最早是在1950年由瑞士化學家亨利‧馬丁（Henry Martin）在Cilag公司工作時發現的，但當時並沒有很重視，也沒有發表。後來在1964年美國化學公司Stauffer Chemical以「螯合劑」（chelator）的用途為它申請專利。 到了1970年，孟山都（Monsanto）再次發現了它。孟山都原來是打算要找新的軟水劑，其中有兩個化合物有一點除草劑的活性。孟山都決定要找找看有沒有除草劑活性更強的版本，於是就要求他們的化學家法蘭茲（John E. Franz）將這兩個化合物拿出來進行修飾，後來就從衍生物中發現了嘉磷塞。孟山都為嘉磷塞申請了專利，以「Roundup」這個商品名上市。 嘉磷塞的作用機制是抑制EPSPS（5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸鹽合成酶，5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase）。EPSPS在細胞內催化的反應如下： phosphoenolpyruvate (PEP) + 3-phosphoshikimate (S3P) ⇌ phosphate + 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate (EPSP) 這個反應的產物，EPSP是合成芳香族胺基酸色胺酸（tryptophan）、苯丙胺酸（phenylalanine）與酪胺酸（tyrosine）的上游前驅物。也就是說，當EPSPS被嘉磷塞抑制後，植物就會因為無法合成這三個胺基酸而死。 因為所

  圓葉煙草（ Nicotiana benthamiana ）圖片來源： 維基百科 植物面對病毒最常用的防禦措施是「基因沉默」（gene silencing）：藉由將病毒的基因體碎屍萬段，讓病毒無法表達它的基因，從而達成抵抗病毒感染的目的。 但病毒為了求生存也不會就此坐以待斃。來自挪威的研究團隊研究馬鈴薯病毒A（PVA，potato virus A）發現，馬鈴薯病毒A有個稱為 HCPro 的基因，其所產生蛋白質會召喚宿主（在這裡研究團隊使用了圓葉煙草）的AGO1（ARGONAUTE 1）蛋白。被召喚來的AGO1蛋白接著就可以與病毒外殼蛋白（coat protein）發生互動，造成馬鈴薯病毒A的病毒顆粒產生增加，使感染惡化。 研究團隊在HCPro上發現了與AGO1互動很重要的一段蛋白質序列，稱為GW/WG motif。若將這段序列中的色胺酸（tryptophan）突變成為丙胺酸（alanine），則HCPro與AGO1互動的能力大減，造成病毒累積量減少，感染散播力下降。 瞭解了HCPro藉由GW/WG motif來與AGO1發生互動，並經由這個互動讓AGO1參與病毒顆粒的產生，讓病毒可持續散播，未來可藉由改變AGO1的序列或在植物中高量表達突變版本的HCPro來干擾病毒的感染。 參考文獻： Maija Pollari, Swarnalok De, Aiming Wang, Kristiina Mäkinen. The potyviral silencing suppressor HCPro recruits and employs host ARGONAUTE1 in pro-viral functions. PLOS Pathogens, 2020; 16 (10): e1008965 DOI: 10.1371/journal.ppat.1008965

  RNA剪接示意圖。圖片來源： 維基百科 生物的基因體攜帶著許多基因。要表現這些基因，基因體要先經過轉錄（transcription）產生RNA、接著RNA再轉譯（translation）產生蛋白質。但是真核生物（eukaryote）的基因並不是連續的，而是由可轉譯的「外顯子」（exon）與不能被轉譯的「內含子」（intron）構成。因此在轉錄後產生的RNA要先經過「RNA剪接」（RNA splicing）將內含子去掉、把外顯子接在一起，這樣處理過後的成熟的信息RNA（mRNA，messenger RNA）才能被轉譯。 最近發表在「植物期刊」（The Plant Journal）上的一篇研究報告發現，有個狗尾草（ Setaria viridis ）蛋白質CFM1對葉綠體的某些基因的剪接不可或缺。當缺少CFM1時，狗尾草會因為無法合成三個葉綠體所需的轉運核糖核酸（tRNA，transfer RNA）使得許多蛋白質的合成受到影響，於是造成整個植株變黃（chlorosis）。 CFM1 帶有CRM結構域（CRM domain），帶有此結構域的蛋白質都可與RNA結合，且通常都與植物粒線體或/及葉綠體的RNA剪接有關。研究團隊進一步的測試顯示，CFM1蛋白可與RNA上的內含子結合。 綜合以上的結果可知，CFM1為葉綠體RNA剪接必須的基因，當它發生缺失時，葉綠體會因為許多蛋白質無法合成而發育不良，造成整個植株變黃。 參考文獻： Leila Feiz et. al., 2020. CFM1, a Member of the CRM‐domain Protein Family, Functions in Chloroplast Group II Intron Splicing in Setaria viridis . The Plant Journal. https://doi.org/10.1111/tpj.15060

  小麥。圖片來源： 維基百科 禾本科（Poaceae）小麥屬（ Triticum ）的小麥提供了全世界人口20%的熱量。隨著世界人口漸增，增加農作物的產量也成為一個重要的課題；但是自從1960年代的綠色革命之後，對增加農作物產量的努力所得到的改進已愈來愈小，因此增加農作物產量變得越來越急迫。 胞壁擴張酶（expansin）最初是在酸生長（acid growth）現象中被發現：當生長素（auxin）分泌後，生長素作用在細胞膜上的質子通道，使質子通道活化，造成質子流向細胞壁空間（apoplast）。細胞壁空間酸化而活化胞壁擴張酶，使得胞壁擴張酶將構成細胞壁的纖維素之間形成的氫鍵鬆開，於是細胞便可藉由吸水而擴展（生長）。 植物中有許多胞壁擴張酶，分為α-胞壁擴張酶與β-胞壁擴張酶。以阿拉伯芥為例，阿拉伯芥共有26個α-胞壁擴張酶與6個β-胞壁擴張酶。這些胞壁擴張酶除了與酸生長現象有關，是否還有其他的功能呢？ 由於胞壁擴張酶與細胞的生長有關，且過去研究團隊也觀察到原來表現在根部的α-胞壁擴張酶與穀粒的擴張有關。於是研究團隊想到：如果能在小麥結果的特定時期高量表現α-胞壁擴張酶，是否會提升小麥的產量？於是他們讓小麥只在結果的早期高量表現α-胞壁擴張酶，並只表現於胚乳、糊粉層與種皮。 結果發現，這樣的小麥產量真的增加了。而且，過去許多想要讓小麥穀粒變大的嘗試，經常都無法做到不讓穀粒的數目維持不變。但這個轉殖小麥穀粒變大（增大了12.3%）的同時，穀粒的數目並沒有變少。如此一來，整體小麥的產量增加了11.3%。 參考文獻： Daniel F. Calderini et. al., 2020. Overcoming the trade‐off between grain weight and number in wheat by the ectopic expression of expansin in developing seeds leads to increased yield potential. New Phytologist. https://doi.org/10.1111/nph.17048