植物的氮（N）感應

氮（nitrogen，元素符號N）為植物的必需元素之一，植物需要氮來合成核酸（nucleic acid）的嘌呤（purine）與嘧啶（pyrimidine）、胺基酸（amino acid）的胺基。在莖葉部分的氮主要是儲存在光合作用的第一個酵素RuBisCo、光系統I（photosystem I）、光系統II（photosystem II）以及葉綠素（chlorophyll）中。

植物主要吸收氮的形式包括了硝酸根（NO₃^-）與銨（NH₄⁺），另外也可以吸收少量的多肽與胺基酸。有些植物（如豆科）可與微生物共生，由微生物把氮氣轉化為銨給植物運用。吸收後的氮可以儲存、代謝或經由篩管（phloem）運輸到正在發育中的幼葉、根、果實、種子等區域。

由於土壤顆粒為帶負電的矽酸鋁，因此硝酸根很容易從土壤中流失；但對植物來說，氮又是不可或缺的巨量元素（macronutrient），在植物中含量為第四高，所以植物也發展出了非常精巧的系統來感應氮。

目前的研究發現，植物主要利用一個稱為NRT1.1的蛋白質來感應並運輸氮。這個蛋白質有兩種型態：磷酸化狀態的單體與去磷酸化狀態的雙體。磷酸化型態的NRT1.1對硝酸根有高的親和力，為活化態；去磷酸化的NRT1.1對硝酸根的親和力低，為不活化的狀態。（磷酸化於下圖以P表示）

製圖：老葉

將NRT1.1磷酸化的蛋白質為CIPK23。這個蛋白質在硝酸根濃度低時會活化，將NRT1.1磷酸化為活化態；另一個蛋白質CIPK8則會將NRT1.1去磷酸化為不活化的型態。當硝酸根濃度高時，CIPK8就會活化，將NRT1.1去磷酸化。

活化後的NRT1.1感應到硝酸根便會使細胞中的鈣離子濃度上升，而這會使得三個蛋白質激酶CPK10, CPK30, CPK32進入細胞核。進入細胞核的這三個激酶可使另一個蛋白質NLP7（Nin-like protein 7）磷酸化。磷酸化後的NLP7便會開始主導一系列的反應，就是我們觀察到的植物對氮的反應。

另外，銨濃度高時也會影響CIPK23的活性。感應到銨的CIPK23接著會將一個稱為AMT1的銨運輸蛋白（ammonium transporter）磷酸化。磷酸化的AMT1失去活性，無法運輸銨。

從以上可以看到，植物利用NRT1.1這套系統來感應硝酸根，藉由磷酸化與去磷酸化NRT1.1來調整自己對硝酸根的親和力。

參考文獻：

Thomas Christian de Bang et. al., 2020. The molecular-physiological functions of mineral macronutrients and their consequences for deficiency symptoms in plants. New Phytologist. https://doi.org/10.1111/nph.17074

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