老葉的植物王國

只要學過光合作用（photosynthesis）的人，應該都知道卡爾文循環（Calvin cycle）除了傳統的 C3 反應以外，還有兩種變體：C4 與 CAM。 CAM 植物包括了仙人掌與景天科的多肉植物，他們的特徵就是只在晚上打開氣孔抓空氣中的二氧化碳，轉化為四碳的有機酸存在液泡（vacuole）中，白天則將液泡中的有機酸分解產生二氧化碳來進行卡爾文循環。而 C4 植物則具備有所謂的「克蘭茲解剖構造」（Kranz anatomy）：表皮下有被葉肉細胞（mesophyll，下圖綠色）密密包圍的髓鞘細胞（bundle sheath cells，下圖紫色），髓鞘細胞的中心則是維管束（下圖紅色）。 C4 植物（玉米）葉片的橫切面。圖片來源： Wiki 從1970年代開始，大家對 C4 植物的認知就是：他們這特殊的構造與其生理學息息相關。原來 C4 植物生長在熱帶與亞熱帶，由於高溫的環境容易導致光呼吸作用（photorespiration）的發生，而光呼吸作用會消耗植物辛苦收集來的能量；而 C4 代謝由於把造成光呼吸作用的「禍首」 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，RuBisCo） 關進髓鞘細胞中，成功的消滅了光呼吸作用；這使它們不僅在熱帶與亞熱帶得以存活下來，甚至還取得了競爭上的優勢（關於 C4 植物詳見： 為什麼「種豆南山下，草盛豆苗稀」？ ）。 因此，只要一想到 C4 植物就一定會想到「克蘭茲解剖構造」。是否有不具備「克蘭茲解剖構造」的 C4 植物呢？如果沒有髓鞘細胞，又要如何避免 RuBisCo 與氧氣接觸而產生光呼吸作用呢？想想好像蠻困難的！ 不過，就像電影「侏羅紀公園」裡面的名言：「生命自會找到出路」，在2002年，俄羅斯的研究團隊發現一種很特別的 C4 植物   Bienertia cycloptera  ，竟然沒有髓鞘細胞，也就是說，它沒有「克蘭茲解剖構造」！ Bienertia 屬植物。圖片來源： Wiki 沒有髓鞘細胞的植物要如何進行 C4 代謝呢？研究團隊發現，那胖胖而多肉的葉片由一到三層的葉綠組織（chlorenchyma，即含有葉綠體的薄壁細胞）以及位於葉片中心的儲水細胞構成。但是它...