老葉的植物王國

十七世紀的西瓜。圖片來源： 維基百科 。 西瓜的瓜肉是什麼顏色？大家可能會說，不是紅的就是黃的。其實西瓜的祖先的瓜肉是白的，是人們不斷的育種產生了紅肉西瓜與黃肉西瓜。幾百年前的西瓜，甚至不像現在的西瓜有那麼飽滿的瓜肉，而是看起來更像...番茄或甜椒？ 不論是紅西瓜或黃西瓜，其實它們都是同種。最近位於中國北京的國家西瓜甜瓜改良中心（the National Watermelon and Melon Improvement Centre）為了要瞭解西瓜的瓜肉顏色是怎麼產生的，進行了一些研究。 過去已知紅肉西瓜的顏色來自番茄紅素（lycopene），而黃肉西瓜則含有較多的堇菜黃素（violaxanthin）。研究團隊把一種黃肉西瓜「Cream of Saskatchewan」與紅肉西瓜「97103」雜交，在雜交第二代（F2）得到黃肉與紅肉的比例是3：1，顯示了瓜肉顏色可能是由單一基因決定的。 接著研究團隊便以「據圖選殖」（map-based cloning）法找到了這個基因，它是一個番茄紅素β-環化酶（lycopene β-cyclase， ClLCYB ）。在番茄，番茄紅素β-環化酶負責將番茄紅素轉為β-胡蘿蔔素（β-carotene）：缺乏這個酵素會使得番茄變紅。 研究團隊發現，在紅肉西瓜裡高度表現番茄紅素β-環化酶會造成番茄紅素降低，於是產生了橘色的西瓜。但是比較了211種栽培種西瓜卻發現，這個基因在不同瓜肉顏色的西瓜裡的轉錄並沒有差別。 會不會是蛋白質被送到不能發揮功用的地方了呢？研究團隊進一步檢驗番茄紅素β-環化酶在細胞中的位置，結果也沒有分別。那麼會不會是酵素的活性？結果也還是沒有差別。 那麼到底是怎麼一回事呢？研究團隊仔細比較過以後發現，唯一的差別是：紅肉西瓜裡的番茄紅素β-環化酶量很低。 到底是什麼讓這個酵素的量變低了？研究團隊以MG132（一種蛋白酶體抑製劑）處理西瓜，結果發現瓜肉就由紅變橘/黃了。也就是說，紅肉西瓜的瓜肉顏色是因為番茄紅素β-環化酶被「泛素-蛋白酶體系統」（ubiquitin–proteasome system）給分解了，造成番茄紅素無法被轉為β-胡蘿蔔素，於是就有了黃肉西瓜。 至於為什麼在紅肉西瓜裡的「泛素-蛋白酶體系統」會特別去分解它的番茄紅素β-環化酶？這就有待進一步的研究來發現囉！至於到底

類澱粉蛋白常見的β-平面結構。圖片來源： 維基百科 類澱粉蛋白（amyloid），也稱為澱粉樣蛋白，是一種不可溶的纖維性蛋白質。根據維基百科，它的名稱來自於早期未成熟的碘染色（iodine-staining）技術，使得科學家誤以為它是一種澱粉。當時科學界一直在爭論它到底是屬於脂肪沉澱，或是碳水化合物沉澱，直到最後，才發現它其實是一種蛋白質。許多類澱粉蛋白都會形成上圖的β-平面結構，這構造使得這類的蛋白質能夠抵抗蛋白酶的分解。 在動物，類澱粉蛋白有許多不同的功能：如儲存賀爾蒙或是長期記憶。類澱粉蛋白沈積可造成類澱粉沈積症，不過最為人所知的類澱粉蛋白應該是阿茲海默症的β-類澱粉蛋白。β-類澱粉蛋白沈積在神經細胞，造成神經細胞病變，產生阿茲海默症。 因為與阿茲海默症的相關性，使得動物的類澱粉蛋白受到極大的關注，也有相當多的研究投注在這上面。但植物有類澱粉蛋白嗎？植物的類澱粉蛋白有什麼功能？這些問題到最近才開始有人回答。 來自俄羅斯的研究團隊，在豌豆（ Pisum sativum L.）裡找到了類澱粉蛋白。其中含量最高的Vicilin，含有兩個β-桶狀結構，被命名為Cupin-1.1與Cupin-1.2。它們都會形成澱粉樣纖維構造，而其中的Cupin-1.2還可以作為澱粉樣纖維構造的「種子」。 在豌豆的子葉裡，Vicilin會形成澱粉樣蛋白，不僅可被澱粉樣蛋白專用的染劑染色，對界面活性劑與蛋白酶都有抵抗性。在種子成熟的過程中可見Vicilin堆積，而當種子發芽時Vicilin就逐漸減少。研究團隊發現Vicilin對酵母菌及動物細胞有毒性。 研究團隊認為，Vicilin可能對種子的養分儲存很重要。不過這些都只是目前的觀察結果，究竟是否所有的植物都可發現類澱粉蛋白，以及這些類澱粉蛋白在植物裡真正的功能為何，有待進一步的觀察與測試。 參考文獻： Kirill S. Antonets, Mikhail V. Belousov, Anna I. Sulatskaya, Maria E. Belousova, Anastasiia O. Kosolapova, Maksim I. Sulatsky, Elena A. Andreeva, Pavel A. Zykin, Yury V. Malovichko, Oksana Y. Shtark, An

各式各樣的奇異果。圖片來源： 維基百科 如何判定水果已經成熟？ 這個問題在家裡應該比較容易回答。有些水果成熟時會變色、變軟，所以只要用眼睛看、用手摸/捏，就可以知道水果能不能吃了。但是對於在超市或倉儲，對於成熟時不會變色的水果，總不能一箱箱打開去捏/摸吧！ 所幸許多水果成熟時都會分泌乙烯。最近澳洲雪梨大學的研究團隊發明了偵測乙烯的試紙，會隨著乙烯濃度漸增而變紅，如此一來，就可以藉由觀察試紙的顏色知道水果是不是以經成熟了。 類似的發明過去也曾出現，只是以前大多數設計用來檢測的變色偵測器都依賴於金屬錯合物的形成，需要使用掃描儀來讀取。研究團隊用了10,12-戊二十碳二烯酸（PCDA，10,12-pentacosadiynoic acid）的單體與末端帶有巰基（thiol group）的乙烯反應性PCDA製成了以聚二乙炔（polydiacetylenes）包裹的囊泡，而聚二乙炔在暴露於不同刺激時會由藍色轉為紅色。接著再將這些囊泡薄薄地塗開，並以紫外光交聯（crosslink）到表面，就完成試紙的製作了。如此一來就不需要依賴偵測器，只要用眼睛看從藍色到紅色的變化，就可以分辨水果是否已經成熟了。 參考文獻： ACS Sens. 2020, DOI: 10.1021/acssensors.0c00117

感染灰黴病菌（ Botrytis cinerea ）的草莓。 圖片來源： 維基百科 。 灰黴病菌（ Botrytis cinerea ），又稱為灰色葡萄孢菌，是一種寄生性真菌。雖然在較乾燥的條件下它可以讓葡萄產生特別的貴腐狀態（稱為noble rot）從而得到貴腐酒，但在園藝和農業上，在潮濕的環境中，它通常會帶來「灰腐病」（grey rot），導致植物出現灰斑、潰爛、死亡。灰腐病對草莓、葡萄、覆盆子、番茄、萵苣都是嚴重的問題，農夫通常會噴灑抗真菌劑來抑制灰黴病菌的生長，但病菌本身對抗真菌劑也慢慢的發展出了抵抗力。 最近發表在「美國國家科學院院刊」（PNAS，Proceedings of the National Academy of Sciences）上的一篇研究，在紫花苜蓿（ Medicago truncatula ）的根瘤中中找到一個由三十六個胺基酸構成的多肽「NCR044」可以抑制灰黴病菌。 紫花苜蓿與我們用來做沙拉吃的苜蓿是同屬不同種的植物。它的根瘤中有大約七百種富胱胺酸的多肽，其中有些帶正電的多肽具有抗真菌的活性。研究團隊以核磁共振（NMR）研究了NCR044的結構，也測試了這個多肽抗真菌的活性。 研究團隊發現NCR044不僅可抑制灰黴病菌孢子的萌發，而對於初萌發的灰黴病菌（germlings），NCR044會打破灰黴病菌的細胞膜、產生自由基，累積在病菌細胞質與核仁中，造成灰黴病菌失去活性。 研究團隊發現在植物以及收成後的番茄與煙草上噴灑NCR044可以抑制真菌的生長。這個發現意味著NCR044可以作為一個抑制灰黴病菌的生物製劑，且由於它是多肽，在分解後可以完全被環境吸收，因此作為一個對環境友善的抗真菌劑是非常好的。 參考文獻： Siva L. S. Velivelli, Kirk J. Czymmek, Hui Li, Jared B. Shaw, Garry W. Buchko, Dilip M. Shah. Antifungal symbiotic peptide NCR044 exhibits unique structure and multifaceted mechanisms of action that confer plant protection. Proceedings of the Nationa

美國紫珠。圖片來源： 維基百科 美國紫珠（American beautyberry， Callicarpa americana ）是廣泛生長於北美的灌木，果實具有甜味，但因為有澀味所以少人吃它（有些人吃了會胃痛）。在北美它廣泛地被種植來提供給鳥類與鹿食用，也被用來做地被植物。在北美洲，美國紫珠從馬里蘭延伸到佛羅里達，向西延伸至德州和阿肯色州，以及墨西哥、百慕達，巴哈馬和古巴都有它出現。 雖然過去少有人注意它，但美國紫珠是美國原住民的藥用植物。葉子和其他部分煮沸用於汗浴中，可以治療瘧疾和風濕病。煮沸的根製成用於治療頭暈、胃痛，而將莖和根的樹皮製成藥劑可用於治療皮膚瘙癢。之前也曾有研究發現，葉子中的萃取物可以阻止蚊子和壁蝨，並可抑制引起痤瘡的細菌。 最近美國的研究團隊發現，從美國紫珠葉片中分離出來的一種雙氯環烷二萜類化合物（Clerodane Diterpene）可稍微抑制多重抗藥性葡萄球菌（MRSA）的生長，這類的化合物其中一些被植物用來抵禦天敵。由於該化合物僅稍微抑制MRSA，因此研究團隊便將其與β-內醯胺類抗生素（β-Lactam Antibiotics）一起使用。研究團隊發現，化合物與β-內醯胺類抗生素苯唑西林（oxacillin）協同作用，可降低MRSA對這種藥物的耐藥性。 β-內醯胺類抗生素是目前抗生素庫中最安全，毒性最小的一類。但是很不幸的是，MRSA已經對它們產生了抗藥性。 接下來研究團隊準備要在動物模型中進行測試。隨著多重抗藥性細菌愈來愈多，各種各樣的替代療法也成為研究的重點。在美國，根據疾病控制與預防中心（CDC）的數據，每年至少有280萬人感染多重抗藥性細菌，造成超過35,000人死亡。 台灣也有同屬的 杜虹花（ Callicarpa formosana Rolfe） ，不知道是否也含有這種化合物？ 參考文獻： Micah Dettweiler, Roberta J. Melander, Gina Porras, Caitlin Risener, Lewis Marquez, Tharanga Samarakoon, Christian Melander, Cassandra L. Quave. A Clerodane Diterpene from Callicarpa americana Resensitiz

續隨子的花。圖片來源： 維基百科 續隨子（ Capparis spinosa ）廣泛生長於地中海區域，是山柑科山柑屬的多年生有刺半蔓性灌木。人們一般是食用它醃製或的果實或花苞。 根據維基百科，續隨子有個特別的風味，而這個風味是來自它的癸酸（decanoic acid，又稱為capric acid，分子式為CH 3 (CH 2 ) 8 COOH）。癸酸的味道有點難聞，據說會讓人想到羊的體味，所以被稱為capric acid，來自於拉丁文的 caper / capra  （山羊）。不知道續隨子的俗稱"caper"是否也與這個典故有關？但查閱維基百科以及 線上字源字典 都沒有提到這部分。 最近加州大學爾灣分校的研究發現，續隨子所含的槲皮素（quercetin）可能可以促進腦部以及心臟的健康。槲皮素又稱為檞皮素，也稱作五羥黃酮、檞黃酮，是一種存在於水果、蔬菜和穀物等植物中的植源性黃酮類化合物。 研究團隊發現，槲皮素能夠調節KCNQ基因家族中的鉀離子通道。過去的研究已知，KCNQ基因家族中的鉀離子通道功能障礙與幾種常見的人類疾病有關，包括糖尿病、心律不整和癲癇病。研究表明，槲皮素通過直接調節KCNQ通道在細胞中的電活動的方式來調節KCNQ通道，而續隨子為槲皮素的生物類黃酮的最豐富的天然來源。 除了續隨子，茶葉裡面也含有豐富的槲皮素。聖經中有記載續隨子，當時認為它具有壯陽的效用；古希臘時代也使用續隨子來防止脹氣。說真的，有時看古代的人如何利用這些植物都覺得有些驚嘆... 參考文獻： K.E. Redford & G.W. Abbott. 2020. The ubiquitous flavonoid quercetin is an atypical KCNQ potassium channel activator. Commun Biol 3, 356; doi: 10.1038/s42003-020-1089-8

生長素（auxin）。圖片來源： 維基百科 植物的六大賀爾蒙中，生長素是最早開始研究的。從達爾文觀察稗子的葉鞘展現正趨光性（positive phototropism）開始，許多科學家研究生長素如何影響植物的許多反應。 不只是趨光性，生長素也影響植物細胞的延長、細胞的分裂（與細胞分裂素一起）、次生根的萌發等等。 最為人知，也最早開始進行研究的生長素是吲哚乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）。也因此，任何分子具備有IAA的功能，就被認為它是生長素。 生長素主要在頂芽生長點與幼葉合成。根的生長點也會合成一些，但重要性不如頂芽生長點與幼葉。在頂芽生長點合成的生長素會向根部運送，一直送到根尖後再由根往地上部位運送。這使得生長素成為唯一具備有方向性運送的植物賀爾蒙。目前研究結果認為，植物之所以能辨別自己的「頭」跟「腳」，就是因為生長素的方向性運送。 生長素在植物中的合成，主要以色胺酸（tryptophan）做為原料，稱為色胺酸依賴路徑；但也有不使用色胺酸為原料的合成路徑。合成後的生長素可以儲存也會被分解。 最近名古屋大學的研究團隊發現一個分解生長素的酵素，生長素雙加氧酶（auxin dioxygenase，DAO）如何調節生長素的合成。DAO可與生長素結合，而與生長素結合後的DAO則會與其他的生長素-DAO結合，產生由兩個或四個生長素-DAO構成的多聚體（multimeric structure）。這些多聚體的酵素活性比單體要高，也就是說，它們可以加速分解生長素。如此一來，當生長素在細胞中的濃度上升時，接著生長素-DAO多聚體就開始增加，於是生長素分解的速度便加快，造成生長素的濃度開始下降，構成了一個負向調節的循環。 以這個機制來調節細胞中賀爾蒙濃度的並不只有生長素。研究團隊發現，另一個賀爾蒙，吉貝素（gibberellin，GA），也透過這個機制來調節細胞中吉貝素的濃度。吉貝素-2氧化酶3（gibberellin 2-oxidase 3，GA2ox3）也會與吉貝素結合後，形成吉貝素-GA2ox3多聚體，而這個多聚體可以加速分解吉貝素。 吉貝素對植物節間的延長、種子的發芽都非常重要。在植物中，主要合成吉貝素的位置包括頂芽生長點、正在萌發或正在發育的種子、幼苗等。在農業上，常會利用吉貝素來調節種子的萌發。吉貝素的合成主要以

圖片來源：維基百科。 在IPCC （Intergovernmental Panel on Climate Change）的算法裡，農業產生大量的溫室氣體，所以進行農業對氣候變遷是有害的。同樣的，《溫室氣體議定書》（ The Greenhouse Gas Protocol）也是這麼說。但是農業對氣候變遷真的只有害處沒有好處嗎？ 最近瑞典的林雪坪大學（Linköping University）發表的研究顯示，不論是IPCC或《溫室氣體議定書》，對農業的指控可能不是很公平，因為它們都忽略了農作物會進行光合作用，而光合作用會把二氧化碳轉換為碳水化合物，也就是說，植物們行光合作用時可以減少大氣中的二氧化碳。 以小麥為例，2019年，全球小麥產量為27億噸。這相當於約10億噸碳，而這又相當於38億噸二氧化碳。如果再將其他農作物（如油料作物和甜菜）包括在內，則該數字將更高。 為什麼農作物進行光合作用沒有被計算進去呢？可能是因為接下來人類食用這些農作物以後，會排放二氧化碳吧。 當然，也不是說這麼一來農業對氣候變遷就只有益處沒有害處。植物本身也會釋放一些溫室氣體、施肥時也會有一些溫室氣體釋放，更不要提畜牧業對環境的傷害。這些都需要進一步的研究與創新，來協助農民們降低農業對環境造成的傷害。 但是再怎樣說，我們不可能沒有農業。沒有農業，就養不活這麼多人！ 參考文獻： Per Frankelius. A proposal to rethink agriculture in the climate calculations. Agronomy Journal, 2020; 112 (4): 3216 DOI: 10.1002/agj2.20286

感染了炭疽刺盤孢菌屬的四季豆。圖片來源： 維基百科 根據我查到的資料，炭疽刺盤孢菌屬（ Colletotrichum spp.）的真菌在台灣的果樹是相當常見的病害。最近在美國康乃爾大學的研究團隊發現新的炭疽刺盤孢菌會感染蘋果。 雖然過去也有這一屬的真菌感染蘋果，但最近在蘋果上發現的優勢種為 C. fioriniae ，其次是 C. chrysophilum 。這兩種菌在過去都不曾出現在蘋果上。另外還有新發現的 C. noveboracense 。 它們會引發炭疽病，蘋果在儲存時仍有5%會持續腐爛。果樹炭疽病造成果農25%的損失，甚至有些有機果農完全沒有收成。這一屬總共有189種，大多都是病原菌。 參考文獻： Fatemeh Khodadadi, Jonathan B. González, Phillip L. Martin, Emily Giroux, Guillaume J. Bilodeau, Kari A. Peter, Vinson P. Doyle, Srđan G. Aćimović. Identification and characterization of Colletotrichum species causing apple bitter rot in New York and description of C. noveboracense sp. nov.. Scientific Reports, 2020; 10 (1) DOI: 10.1038/s41598-020-66761-9

小立碗蘚（ Physcomitrium patens ）。圖片來源： 維基百科 PPR蛋白（pentatricopeptide repeat protein）是一種具有三十五個胺基酸重複序列的蛋白質，在植物中分布廣泛，且其基因通常不具有內含子（intron）。在擬南芥中有450個PPR蛋白，水稻中有477個PPR蛋白。 這些蛋白在植物中的功能是什麼呢？目前的研究發現，有相當一部份的PPR蛋白主要擔負的功能是在粒線體或葉綠體中編輯RNA。原來，當粒線體或葉綠體的基因體因複製錯誤導致基因序列出錯時，PPR蛋白可以在基因被轉錄成RNA後，將錯誤的序列修正回來（按：它們用來修正的範本是什麼呢？） 最近德國波昂大學的研究團隊，在擬南芥與小立碗蘚中找到了負責編輯粒線體中某個錯誤的PPR蛋白，並將它們轉殖到相對應的植物體中。結果發現，小立碗蘚的PPR蛋白PPR79在擬南芥中有功能，但是擬南芥的PPR蛋白CWM1卻無法在小立碗蘚中發揮功能。 研究團隊認為，由於擬南芥的PPR蛋白要編輯RNA還需要另一個基因，這可能是為什麼CWM1無法在小立碗蘚中發揮功能的原因。但小立碗蘚的PPR79在擬南芥中卻完全可以獨立操作，不需要其他的蛋白質作為輔助。 如小立碗蘚這類的苔蘚類植物與擬南芥在演化上出現的時間至少相隔了四百萬年，但小立碗蘚的PPR79卻可以毫無問題地運作，這讓研究團隊感到非常好奇。目前研究團隊想找到在演化上與苔蘚類較相近的植物，並將它們的PPR蛋白選殖後轉入小立碗蘚，看看是否能夠發揮功能。 參考文獻： Bastian Oldenkott, Matthias Burger, Anke-Christiane Hein, Anja Jörg, Jennifer Senkler, Hans-Peter Braun, Volker Knoop, Mizuki Takenaka, Mareike Schallenberg-Rüdinger. One C-to-U RNA Editing Site and Two Independently Evolved Editing Factors: Testing Reciprocal Complementation with DYW-type PPR Proteins from the Moss Physcomitrium